黄颡鱼人工繁殖与苗种培育

中国水产门户网报道1、相对于常规养殖品种四大家鱼来说，黄颡鱼的人工繁殖所要求的产卵、孵化设施条件及技术工艺要简单得多，这有利于更多的养殖业主自主开展。本讲的目的之一是为了让读者全面了解和掌握黄颡鱼繁殖中的习性特点、亲鱼培育要求、产卵孵化技术工艺以及与四大家鱼繁苗中的不同之处，以在具体操作“多一些清醒少一点盲目”，繁殖出优质足数的鱼苗。 
　　2、将黄颡鱼鱼苗阶段的培育与鱼种阶段的培育进行比较学习可以知道，鱼苗培育阶段的技术要求相对要高一些。读者通过学习，要了解培育鱼苗鱼种全过程所需的技术，再根据各自的条件安排培育苗种生产，从而实现“自繁（苗）→自育（种）→自养（商品鱼）”一体化的黄颡鱼商品生产，达到降低成本、增加效益的生产目的。
　　第一节繁殖特性
　　一、繁殖习性及研究进展
　　（一）繁殖习性研究，相对其它人工养殖鱼类而言，对黄颡鱼的繁殖生物学及繁殖技术要迟许多。真正意义的繁殖应用技术研究还是在近年较为集中。据蔡仁逵主编的《中国淡水养殖技术发展史》（中国科学技术出版社1991）载：黄颡鱼的人工繁殖于1987－1989年由长江水产研究所试验成功。这可能是指王令玲等发表在《淡水渔业》杂志1989第5期上的研究报告“黄颡鱼胚胎和胚后发育的观察研究”。事实上中科院水生所杜金瑞于1963年就从野外采集了黄颡鱼受精卵进行了部分观察。段中华等于1996－1997年对长江中的瓦氏黄颡鱼的繁殖生物学进行了研究，其报告《瓦氏黄颡鱼的繁殖生物学研究》发表在1999《水生生物学报》第6期；江西肖秀兰等（2003）报道了“鄱阳湖黄颡鱼胚胎发育观察”，杨家云（1994）报道了“瓦氏黄颡鱼的繁殖生物学”，陈永等（1995）报道了“瓦氏黄颡鱼胚胎发育的研究”，还有一些报道就不作详细介绍。
　　（二）繁殖技术研究。近年来，我国从南到北的相关科研及生产单位在上述繁殖生物学研究基础上，相继开展了黄颡鱼的人工繁殖技术。如湖北荆州陈一骏等（2000）报道了黄颡鱼人工繁殖及苗种培育技术，上海张龙松等（2000）报道了“黄颡鱼人工繁殖及育苗试验”，上海水产大学王武等（2001）报道了瓦氏黄颡鱼人工繁殖的初步研究，苏州大学宋学宏等（2002）就开展黄颡鱼人工繁殖进行了报道，湖北水科所万松良等（2002）报道了1999－2001年三年间的研究成果“瓦氏黄颡鱼人工繁殖技术研究”，吉林夏立克等（2002）在东北地区成功了规模化的黄颡鱼人工繁殖，江苏凌立彬等（2003）也报道了黄颡鱼人工繁殖及苗种培育技术的研究，华中农业大学王卫民等（2002）分别报道了“黄颡鱼两种人工繁殖方法的比较研究”和“黄颡鱼与瓦氏黄颡鱼的杂交研究”，江西欧阳敏（2002）报道了“鄱阳湖黄颡鱼人工繁殖技术分析”，还有一些零星的报道，就有一一赘述。
　　二、性腺结构与性比构成
　　（一）性腺结构
　　1、精巢。黄颡鱼的精巢与瓦氏黄颡鱼的精巢有一定差异。这两种黄颡鱼的性成熟性个体均在生殖季节能在体内看到一对乳白色精巢，末端左右合并通向泄殖腔，并连接于生殖突。黄颡鱼的精巢呈分技状，这可能是人工繁殖时人们用手挤不出精液的原因；但瓦氏黄颡鱼的一对精巢形成长管状与精囊合并，人工繁殖时人们可用手挤出精液（图2—1）。
　　2、卵巢。黄颡鱼有卵巢一对，末端左右合并通向生殖孔。在生殖季节解剖雌性个体，可见腹内的一对黄色的长囊状卵巢。一般在卵巢中可见大、中、小3个不同时相（大小不一）的卵粒，尤其是靠近生殖孔一端的卵粒直径明显大于前端的卵粒直径（图2—2）。
　　3、泄殖孔。黄颡鱼的泄殖系统包括泌尿系统和生殖系统两部分。排尿器官为肾脏，尿液由肾管通向膀胱，再由输尿管涌向泄殖腔，从泄殖孔排出体外。雄性个体的泄殖孔位于生殖突的顶端；雌鱼没有生殖突，生殖孔与泌尿孔分开，肛门之后为一圆形生殖孔，繁殖季节生殖孔圆而红肿，生殖孔之后是细小的泌尿孔。
　　（二）性比构成与年龄组成。
　　1、雌雄比例。段中华等（1999）研究长江中游天然瓦氏黄颡鱼的繁殖生物学后指出，在性腺发育至Ⅱ期及Ⅱ期以后上的941尾标本中，雌雄比例为1.04:1；Ⅱ期—Ⅲ期性腺的809尾标本中，雌雄比例为1.01:1；性成熟的132尾标本中，雌雄比为1.26:1，逐月雌雄鱼的比例虽然有一些变化，但差异不显著。对于黄颡鱼的雌雄性比，蔡焰值等通过收集天然亲鱼的统计认为，雄鱼的比例要大于雌鱼，雌雄一般在1:1.5以上。
　　2、性成熟最小年龄与最小个体。段中华等（1999）认为，长江中游天然瓦氏黄颡鱼雌鱼最小性成熟个体体长为13.3厘米，体重25.3克，成熟系数5.65%，卵巢Ⅲ期；雄鱼最小成熟个体体长为16.1厘米，体重57.1克，成熟系数3.76%，精巢Ⅴ期。这种最小成熟个体的年龄均为2龄，为7月份采集的标本。
　　3、年龄组成。瓦氏黄颡鱼性成熟始于2龄，2龄个体中，性成熟个体占39.13%，3龄个体中，性成熟个体占87.88%，4龄的个体全部达性成熟。黄颡鱼比瓦氏黄颡鱼性成熟年龄要小，一般1冬龄大部分成熟，2冬龄全部成熟。
　　三、性成熟周期与怀卵量
　　（一）性成熟周期。
　　1、性成熟系数。在天然水体的瓦氏黄颡鱼雌性个体的性成熟系数4月份开始增大，5—7月的成熟系数较高，6月份达到最大值；雄鱼的性成熟系数3月份开始增大，7月份达到最大值，而在9—10月份又出现第二个峰值，当然，第二个峰值略低于第一个峰值。4—7月份都能采集到性腺发育到4—5期的雌、雄个体，其中性成熟标本所占的比例分别为13.64%、51.35%、72.97%和71.88%。因此可以认为，在长江天然水体中的瓦氏黄颡鱼的繁殖期为4—7月，繁殖盛期为5—7月。
　　2、卵径。黄颡鱼的卵巢中有大小不同直径的卵粒（卵细胞），较大的卵径为1.4—1.9毫米，较小的为0.6—1.0毫米。瓦氏黄颡鱼的卵径分布范围为0.5—2.5毫米，平均为1.5±0.2毫米。对于黄颡鱼成熟卵，王令玲等（1989）认为呈淡黄色，圆扁形，粘性卵，比重大于水。卵径为1.86～2.26毫米。卵径大小随亲鱼个体大小不同而有差异，吸水膨胀，形成0.22～0.65毫米的卵间隙。
　　（二）怀卵量（繁殖力）。
　　怀卵量即雌性成熟个体的怀卵数量。也称繁殖力，一般用绝对繁殖力（指在一个生殖季节里1尾雌鱼可能排出的卵粒总量）和相对繁殖力（指在一个生殖季节里1尾雌鱼可能排出的单位体重的卵子数）表示。
　　1、绝对繁殖力。肖调义等于2000年3—5月份在洞庭湖对155尾黄颡鱼进行了研究，认为洞庭湖黄颡鱼的绝对繁殖力为1345—7208粒，平均为4623.5粒；蔡焰值于1998—1999年繁殖季节对20尾黄颡鱼研究后指出，该鱼的绝对繁殖力在1850—6890粒，平均4733粒。对于瓦氏黄颡鱼，段中华等认为，其绝对繁殖力为1088—19675粒之间，平均值为7728±4093粒。
　　2、相对繁殖力。洞庭湖黄颡鱼的相对繁殖力为48—78.3粒/克，平均为62.45粒/克；瓦氏黄颡鱼为23—88粒/克，平均为55±16粒/克。
　　四、胚胎发育与胚后发育
　　胚胎发育是指从受精卵开始至仔鱼孵化出膜阶段的发育，胚后发育是指仔鱼出膜到稚鱼阶段的发育。
　　（一）胚胎发育。黄颡鱼卵的形态为：成熟卵呈圆扁形，浅黄色，沉性，卵球极柔软，具有二层卵膜，内层薄而透明，外层厚且遇水即产生很强的粘性而附着在异物上。卵受精后吸水膨胀。黄颡鱼受精卵在24～27.5℃时需62个小时50分钟至74小时50分钟孵化。孵化时间的长短与水温变化相关，当水温稳定在24℃时，孵化时间仅需56小时左右。
　　1、受精及胚盘形成阶段：湖北黄颡鱼卵受精后约4—5分钟吸水膨胀，形成十分狭小的卵间隙。刚受精的卵粘性很强，外膜不易剥离。受精后细胞的原生质向动物极方向集中，约32—35分钟左右形成胚盘。
　　2、卵裂阶段：卵裂阶段是指从第一次卵裂开始至桑椹期，亦称卵裂期。本阶段发育过程与其它硬骨鱼类基本相似。在水温27.5℃历经2小时50分钟完成分裂，鄱阳湖黄颡鱼在水温25.5℃,PH值6.5时，经3小时50分钟完成分裂。在卵黄上端堆积着许多裂细胞，界线隐约可见，似桑椹状。
　　3、囊胚阶段：受精后3小时50分钟（鄱阳湖黄颡鱼3小时50分），由于胚盘细胞不断分裂，分裂球变得更小，细胞界线不明晰，在胚盘处形成高的囊胚隆起。受精后5小时20分钟囊胚层细胞开始向下伸展，囊胚层逐渐扁平。本阶段开始囊胚细胞在卵黄上以约2分钟一转的转速向反时针方向进行360度均速转动。
　　4、原肠阶段：受精后6小时20分钟（鄱阳湖7小时28分），囊胚层细胞开始明显的下包、内卷、进入原肠早期。下包1/3时胚盘似帽状，形成胚环。约受精后8小时5分钟，下包1/2时出现胚盾，进入原肠中期。此时卵细胞又以2分钟1转的均速以顺时方向进行360度均速转动。约受精后13小时25分钟，进入原肠末期。形成卵黄栓。
　　5、神经胚阶段：受精后15小时10分钟（鄱阳湖黄颡鱼12小时），胚盾背部出现神经胚。约16小时5分钟（鄱阳湖约17小时35分钟）胚孔闭合。约16小时55分左右胚体雏形明显形成。在胚体中部出现两对肌节。
　　6、器官形成阶段：受精后17小时55分钟左右头部出现原基，脑开始分化。肌节增至10对。受精后18时55分钟，肌节增到14对以上，囊原基出现，受精后19小时30分钟整个胚体缠着卵黄囊的半圆周处尾芽游离并伸长，肌节增至20对以上，心脏原基出现，眼杯形成。受精后24小时40分肌肉效应期开始，16次/分左右，肌节增至30对以上。受精后41小时50分钟心脏开始微弱的搏动，可见元色血球流动。尾芽伸长约为卵黄的1/3半圆。随后心脏搏动加快，心率为85次/分左右。听囊形成两个耳石。
　　7、血液循环阶段：受精后约43小时50分尾芽已包围卵黄半圆的2/3处。心脏搏动110次/分，血液开始循环。胸鳍原基出现，上颌须原基出现。受精后44小时50分钟，导芽已伸达卵黄囊半圆的3/4处，卵黄囊腹面备用管形成，受精后51小时20分钟尾芽伸长超过头。8、孵化阶段：受精后62小时50分钟（鄱阳湖黄颡鱼55小时15分）开始孵化，胚体加速扭动，尾部不断拍击卵膜，将膜崩破尾部即伸出膜外而后将脱囊而出（表2-1）。在水温24℃时持续12小时全部孵化。孵化期间的水温变化直接影响孵化进程。从试验中观察，整个孵化阶段水温稳定在23～24℃时历经56小时30分钟至57小时即可孵化。