鲟鱼繁殖生物学基础知识

中国水产门户网报道
一、鲟鱼繁殖生物学基础知识

1、鲟鱼生殖腺的发育

鲟鱼生殖腺的发育，以中华鲟为例，可分为6个发育期。

(1)卵巢

期：卵原细胞向初级卵母细胞过渡的阶段，细胞直径125～400um，卵巢呈黄色，开始分隔成叶。肉眼分不出雌雄生殖细胞，显微镜下观察，卵细胞呈不规则的多角形。

Ⅱ期：卵母细胞的小生长期，卵径400～800um，具有结缔组织膜、无结构膜、滤泡膜和很薄的单层细胞膜，细胞质为均质。卵核为圆形，居卵的中央。卵巢橙黄色，肉眼可见卵粒，卵粒为白色。成熟系数为2%～5%。

Ⅲ期：初级卵母细胞进入大生长期，卵巢中有较多淡黄色性腺脂肪。肉眼可以分辨的卵粒大致有两类。一类是较大的卵，呈球形，附着在与卵巢长轴相垂直的蓄卵板上，性腺脂肪充塞在卵粒之间，由于相互粘连，很难将卵粒完整地剥离下来。卵粒的颜色，在同一个体中基本是一致的，在不同发育程度的个体中，分别呈黄色，灰褐色或灰色。黄色卵粒的平均卵径为2.18～2.62mm，褐灰色卵粒的平均卵径为2.46～3.7mm。色泽为灰黑或褐灰色的卵粒动物极已可见色素环，但动物极顶端极性斑还不明显；另一类是黄色小卵，卵径为0.2～0.8mm，分散附着在蓄卵板上。成熟系数变动在5.2%～13.6%。卵子切片观察可见卵核位于卵细胞的中间。

Ⅳ期：卵巢丰满，雌鱼腹部明显膨胀。性腺脂肪已消失或仅有少量丝络状的脂肪组织。肉眼可以分辨的卵粒大致为两类，主要的一类是深褐色圆形的大卵，表面有光泽，具弹性，卵粒容易从蓄卵板上散落下来，卵径为3.71～4.90mm，多数为4.5mm左右。另一类是小卵，黄白色，卵径为0.2～0.8mm。成熟系数变动在14.8%～19.5%。动物极处的色素环明显，动物极顶端有一个明显的圆形白色区，称为极性斑。卵子切片可见卵核呈椭圆形，已偏离中心位置，向动物极移动，至Ⅳ期末卵核已靠近动物极膜的边缘，动物极顶端有受精孔多个。

V期：由初级卵母细胞向次级卵母细胞过渡的阶段，也就是临近成熟的卵粒。细胞质中充满粗大的卵黄颗粒。卵黄粒在成熟过程中有相互融合的现象，细胞核位移而显示出极化现象，核膜逐渐溶解，核仁脱离核膜边缘向中心移动，并由实心粒状变为环状。以后核膜消失，核仁溶解，染色体显著，这样进入第一次成熟分裂，排出第一极体。这时卵已脱离滤泡膜排出，游离在卵巢腔内或经输卵管排出体外。

Ⅵ期：绝大多数成熟卵已产出，卵巢充血、松弛，除剩余少量的Ⅳ期过熟卵子外，只能看到残余的滤泡膜、卵巢结缔组织和不成熟的Ⅱ期小卵，小卵卵径为0.2～0.8mm。成熟系数变动在3.0%～3.5%。

(2)精巢

Ⅰ期：原始期，精原细胞分散分布，细胞外有精囊细胞包围。精巢呈线状、透明、紧贴脊柱两侧。

Ⅱ期：精原细胞增多，排列成束，进而增生成群，精细管实心，管间有结缔组织分隔。精巢呈带状，灰色或肉红色。附属的脂肪组织所占比例大。

Ⅲ期：实心的精细管中央出现管腔，管壁由一层至多层的初级精母细胞组成。外边为精囊细胞包围。切片显示，精巢组织由许多精囊组成，在各精囊之间，精母细胞的发育程度不是同步的，依次分布初级精母细胞、次级精母细胞和少量精子细胞。精巢外观白色或灰色，粗索状，附属的脂肪组织比例变小。成熟系数0.15%—0.64%。

Ⅳ期：此期为初级精母细胞分裂为次级精母细胞，以及次级精母细胞分裂为精子细胞的各个阶段的综合期。切片观察，精囊中含有大量的精子，呈旋涡状排列，表示出它们是在作同方向的运动。精囊中还有少量正常发育的精母细胞。有些精囊已破裂，与相邻的一个或多个精囊合并在一起。精巢外观丰满，乳白色，具弹性，表面有光泽，有数条横向的褶沟。性腺脂肪已消失或仅剩少量，后期能挤出少量精液。成熟系数0.64%—0.67%。

Ⅴ期：各精囊中为精子所充满。更多的精囊合并为较大的囊，精子密度增大，呈游离状态，显示出活跃的运动状态，精囊壁上仍附有精母细胞。精巢外观乳白色，体积明显增大，附属的脂肪组织消失。雄鱼能自动排出精液。

Ⅵ期：排过精后的精巢体积缩小、充血。精囊壁只剩下结缔组织及少量的初级精母细胞和精原细胞，囊腔及壶腹中尚有残留的精子。

2．成熟年龄和繁殖间隔

人工繁殖所用的亲鱼必须是已达性成熟年龄的鱼。鲟鱼类的性成熟年龄都很高，多数种类的雄鱼大约要8年、雌鱼14年才能达到初次性成熟。并且，首次繁殖后，雄鱼要间隔至少1～2年、雌鱼要间隔至少3年性腺才能再次发育成熟。多数种类的生命周期约为40年，繁殖群体以剩余群体为主，因此一旦受到过度捕捞的伤害后，资源的恢复往往需要经历几十年的时间。初次性成熟年龄变异大和繁殖间期长是鲟属鱼类的两个重要生物学属性。例如俄罗斯鲟雄鱼第一次性成熟年龄为10～26龄(平均17龄)，繁殖间隔需要4～14年(平均6.3～7.1年)，雌鱼第一次产卵年龄为13～30龄(平均19龄),再次产卵需要5～17年(平均6.2～8.3年)。闪光鲟第一次性成熟的年龄也有很大差别，雄鱼为6～15龄(平均10龄)，雌鱼7～17龄(平均12龄)，产卵间期一般为2～3年。达氏鳇的河口种群中雄性成熟年龄为14～21龄，成熟间期3～4年，雌性17～23龄，产卵间期4～5年。中华鲟性成熟的年龄，雌鱼为14～26龄，雄鱼为9～18龄，繁殖间期至少为5～7年。

3．鲟鱼的雌雄鉴别

许多鱼类在繁殖季节都会出现副性征，以此可区别雌雄亲鱼，而鲟鱼类中只有少数种类具有副性征。如小体鲟，成熟亲鱼在生殖春季，其头部显出由表皮形成的呈狭条状的白色花纹的婚姻妆，这种花纹在嗅囊旁边的瘤状物上比较清晰，在雄鱼特别明显。成熟雌鱼的腹部厚实而柔软，在腹部中间还可见到一条黑色条纹。又如匙吻鲟，冬末春初成熟亲鱼在吻背部产生大量追星，在雄鱼特别明显。对于没有副性征的鲟鱼来说，可通过鱼体大小等外表特征来区别雌雄，一般雌鱼个体明显比雄鱼大，腹部膨胀柔软；雄鱼个体较小，轻压腹部有精液流出。

二、人工催产

1．亲鱼成熟度的鉴定

目前用于人工繁殖的亲鱼多数用野生成熟个体，而栖息在不同水系甚至同一水系中的同种鲟鱼，都存在或可能存在着不同的生态族或生态类型。不同的生态族，其洄游到河流中的时间、性腺状况、产卵时间、产卵场的位置、越冬地点、生长速度以及对栖息环境的适应力等方面均有差别。因此根据鲟鱼种内生态族学说，按照鲟鱼的洄游时间可以选择到用于人工繁殖的成熟亲鱼。因为只有在亲鱼性腺的成熟度已达到Ⅳ期的情况下，催情注射才有最佳效果。

(1)成熟雄鱼的选择

一般选用精巢发育到Ⅳ期末或Ⅴ期的雄鱼(已能挤出精液的)。这时成熟精子已充满精巢的壶腹腔内，挤压鱼腹部时可将精液挤出。将催情前后挤出的精液进行镜检，观察精子的活力和寿命。鲟鱼种类不同，精子的活力有一定差异，一般剧烈运动时间在3～5分钟以上的即可用于人工繁殖。

(2)成熟雌鱼的选择

主要有三种方法：

①根据亲鱼的外形来鉴定。由于大多数鲟鱼在生殖洄游期间停食，因此成熟亲鱼比未成熟亲鱼消瘦。根据雌、雄亲鱼的体长和体重之比或肥满度可选取到用于人工繁殖的亲鱼。如在河流三角洲捕到的闪光鲟雌体，该比值大于12者不能用于人工繁殖，小于12者则行。又如秋季在葛洲坝下捕到的中华鲟成熟雌、雄亲鱼的平均肥满度分别为0.755和0.812；不成熟雌、雄亲鱼的平均肥满度分别为0.892和0.951。

②根据卵核到动物极细胞膜的距离与卵长径之比(极化指标)来鉴定。该方法具体操作是：用取卵器取出亲鱼卵细胞，测量卵细胞核到动物极细胞膜的距离与卵长径之比，该比值即为卵细胞的极化指标。比值愈小成熟度愈接近Ⅳ期末时相卵母细胞。如中华鲟成熟的Ⅳ期卵通过冰冻切片可分为Ⅳ期初、Ⅳ期中和Ⅳ期末三个阶段，Ⅳ期初阶段卵径3.8～4.0mm，卵核偏移中心，极化指标1/5～1/15；Ⅳ期中阶段卵径4.0～4.7mm，卵核靠近动物极，极化指标1/16～1/31；Ⅳ期末阶段卵径4.0～4.7mm，卵核紧靠动物极，极化指标1/31～1/55。俄罗斯鲟和闪光鲟成熟卵的这个比值为1/30～1/40。这种方法已成为鲟鱼人工繁殖中最常用的亲鱼成熟度鉴定方法，并一直沿用至今。

③根据亲鱼血液中的生化指标来鉴定。该方法具体操作是：抽取少量的亲鱼血液，测定其中性激素、血红蛋白、血清蛋白等指标，据此来确定亲鱼的成熟度。如欧洲鳇、俄罗斯鲟和闪光鲟成熟雌鱼的血液中血红蛋白含量分别为52%～59%，52%～58%和50%～58%，血清蛋白含量分别为3.2%～4.0%，2.9%～4.6%和3.0%～3.7%；这三种鲟鱼未成熟雌鱼的血液中血红蛋白含量分别为60%～70%，60%～70%和64%—69%，血清蛋白含量分别为4.5%～5.0%，4.7%～6.7%和4.6%～5.5%。成熟雌鱼的血红蛋白含量及血清蛋白含量都明显降低。

2．催产剂的选择和使用

鲟鱼的催产剂常用的有两大类：

(1)鱼类脑垂体

包括鲟鱼脑垂体(SP)，普通鲤鱼脑垂体(CCP)，草、鲢鱼脑垂体，鲫鱼脑垂体，草、鲢、鳙、鲤、鲫混合脑垂体，欧鳊脑垂体等。注射垂体是代替鱼体自身分泌的促性腺激素的作用，促进精子、卵子的发育及排精、排卵和控制性腺分泌性激素，并引起副性征的出现。垂体可单独使用也可与其他催产剂配合使用。垂体一般保存在丙酮中，待用时才晾干。垂体用量单位为毫克，称量应精确。配制注射液的方法是将干燥垂体放在研砷内研成粉未，然后加少许生理盐水，与垂体粉末研成糊状，再加所需用的水。垂体加水配制后易分解，所以应在注射前1小时之内配制。

(2)人工提取或合成的激素
    包括鱼用或兽用绒毛膜促性腺激素(HCG)，促黄体生成素释放激素类似物(LRH-A)，哺乳动物促性腺激素释放激素类似物(LHRH-A)，17α-羟基-20β双羟孕酮等。

HCG的生理功能更类似于促黄体激素(LH)的活性，具有促使排卵的作用，同时也具有促进性腺发育，促使雌、雄性激素产生的作用。HCG在鲟鱼催产中不宜单独使用，而应与其他的催产剂配合使用。HCG一般按国际单位计算，溶解后易失效，故应随配随用。LRH-A和LHRH-A(简称类似物)的生理功能是作用于垂体，触发自身垂体合成及分泌促性腺激素而达到催产的目的。它不像注射HCG和垂体那样直接作用于性腺，因此用量少，副作用也少。类似物可单独使用也可与其他催产剂配合使用，用量单位为微克。它比HCG和垂体稳定，其水溶液在常温下保存数日效果不减，但还是随配随用为好。

17α-羟基-20β双羟孕酮是一种类固醇激素孕酮，据研究对冷水性鱼类诱导成熟及排卵有明显效果。适用于低温条件下的催产。该激素的用量单位为毫克，使用剂量为3～5mg/kg，一般不单独使用，而与其他催产剂配合使用。

对鲟鱼催产剂的选择，各国在鲟鱼人工繁殖研究的初期均选用鲟鱼脑垂体，随着人工繁殖技术的不断进步，从保护鲟鱼资源的角度出发，各国逐渐采用来源更广泛、更廉价易得的催产剂，如普通鲤鱼脑垂体、LRH-A等。这两种催产剂也是目前鲟鱼繁殖最常用的催产剂。下表1列出几种鲟鱼人工繁殖的催产剂及剂量的资料供参考。实际催产剂量的大小和注射次数还要根据亲鱼成熟度、催产水温酌情选择。

3．人工催情的环境条件

(1)温度条件

人工催情要求水温在鲟鱼的产卵适温范围内，超过一定的范围则不能获得很好的催产效果。各种鲟鱼(包括亚种和生态族)由于地理分布不同，形成了种的生态适应性，产卵时要求的水温条件也略有不同，这也是掌握适当的催情时间的根据。一般来说，该种鲟鱼的天然产卵水温也就是催产的适宜水温。另一方面，通过不同的催产剂和催产手段可适当拓宽繁殖的下限水温。在一个催产过程中，应控制在水温最适宜的时间产卵。如在早期水温偏低，则应控制在下午水温最高时产卵。后期水温普遍较高，则应控制在清晨水温最低时产卵。同时，在催产过程中如出现水温的突然较大幅度的变化，也不利于产卵排精。因此，应注意大气预报，尽量避免在天气突变时催产。几种鲟鱼的繁殖水温列表于1供参考。
(2)产卵池

鲟鱼的人工繁殖都采用人工授精，产卵池实际上当作催产池用，因而产卵池不必考虑卵的收集问题，而应考虑捕捉亲鱼方便、有利于保护亲鱼，以及是否经济实用等。鲟鱼产卵池的形状多采用椭圆形，圆形等，进水沿池壁方向冲人，水在池中形成圆周运动，而出水口在池底中央。面积一般为80-100平方米，池深1.5m左右。在水库、江河中用现场捕到的亲鱼催产时，可以采取“栓养”方式，用绳从鳃腔和嘴部栓住鱼，注射催产剂后放人水中贮养，待产卵时将鱼拉起来进行人工授精。

(3)流水

在人工催情的条件下，流水不是主要条件而是辅助条件，一方面流水可供给池中充足的溶氧，另一方面在预计产卵前的数小时，给予一定的流水刺激有助于亲鱼的发情产卵，水温较低时可以适当增加流水刺激。

4．亲鱼的配对

天然产卵场的亲鱼成群结队，往往一尾雌鱼产卵有数尾雄鱼追逐，以通过自然选择来保证后代的质量。而人工催情却用不着许多雄鱼，一般雌雄亲鱼的比例为(l：1)～(2：1)即可。进行人工授精时，一尾雄鱼的精液可供3～4尾同样大小的雌鱼用。亲鱼进入催产池后，雌雄亲鱼应分开暂养。

5．催产操作

(1)注射部位

注射部位一般在胸鳍基部进行体腔注射或在背部进行肌肉注射，二者均可取得良好的效果。注射时要将针管内的药液充分摇匀，注射完毕最好用手指压住注射部位并轻轻按摩，以免注入的药液流出。

(2)雌鱼注射次数

①一次注射法。是将亲鱼所需要的有效剂量一次注射完毕。这种方法可减少工作量，一般在亲鱼成熟度很好，繁殖旺季时采用。

②二次注射法。是将亲鱼所需的有效剂量分两次注入鱼体。这种方法的优点是效应时间较稳定，有利于提高催产效果，是雌鱼催产中常用的方法。具体方法为第一次注射总量的10%，其余剂量作第二次注射，两针的时间间隔一般在10小时左右。

③多次注射法。这又分两种情况。一种情况是两次注射后，亲鱼超过了效应时间仍不产卵，可以取卵检查。如卵核仍未消失而卵黄亦未溶解时，还可补第三针。其用量视亲鱼反应情况而定，一般不超过原剂量的1/2。另一种情况是当亲鱼发育很差或计划提早催产。如高首鲟的催产，当性腺成熟度在Ⅳ期初时，采用3次注射，用量分别为总剂量的20%，30%和50%，注射时间间隔为12～24小时。又如史氏鲟在低温(8.5～13℃)提早催产时采用3～4次注射可取得较好效果。

(3)雄鱼注射

雄鱼虽在催情前可流精，且授精有效，但经过催情后，排精量可增加10倍以上，而且精子活力增强，所以仍以注射催产剂为好。注射量为雌鱼的一半左右。发育良好的雄鱼不可用大剂量催情，否则会造成精液过早流失。注射时间在雌鱼第二次注射时注射一次即可。

(4)效应时同

指注射最后一针到排卵所经历的时间。亲鱼注射催产剂后的效应时间取决于水温和亲鱼的成熟状况。在一定的水温范围内，随着水温升高，效应时间明显缩短。温度降低，效应时间延长。例如水温在15.8～23℃时，中华鲟亲鱼催产后的效应时间为12～24小时，但绝大部分集中在15～20小时。水温14～17℃时，高首鲟催产后的效应时间在20～40小时。在水温一定时，成熟好。体质健壮的亲鱼效应时间短，反之则长。在接近效应时间时，个体较小的鲟鱼如小体鲟可见到激烈的发情活动，一般从发情到排卵之间还有一段时间的间隔，要灵活掌握。对于个体较大的鲟鱼，如中华鲟，在天然产卵场中产卵前夕跃动频繁，而在人工催产池中，由于环境限制，已失去了发情行为。这种情况下，在预计的效应时间前，要加强对雌鱼的检查，当生殖孔可挤出卵粒时说明已少量排卵，但大部分卵还未游离；待可挤出大量成股的卵粒时，说明亲鱼大部分卵已游离，此时采卵可获得最佳效果。

6．采卵与授精、脱粘

(1)采卵

①剖腹取卵法。各国在进行鲟鱼人工繁殖的相当长一段时间内，对催产后雌鱼都是采用剖腹取卵的方法。因为鲟鱼的输卵管结构较为复杂，排卵后不易挤出，而鲟鱼的卵子又十分昂贵，故往往采用剖腹取卵的方法。具体操作是：先割断尾动脉放血使鱼死亡，然后用水冲洗并擦干腹部，剖开鱼腹，用干的量杯从腹腔内取出卵子。对于亲鱼个体较小的鲟鱼可用滑轮将鱼头吊起，自下而上地切开鱼腹，让成熟的卵自动流到接卵盆内。

②手术取卵法。随着近几年来鲟鱼资源急剧衰退，有的种类已临近濒危，杀鱼取卵的方法无疑对保护鲟鱼资源是不利的。因此各国都注重取卵技术的改进。目前在美国和俄罗斯，已普遍采用手术取卵的方法，手术后亲鱼仍可存活，或放回江河，或继续养殖。在我国，史氏鲟手术取卵的试验已获成功，但还未广泛应用于生产。手术取卵的具体操作是：将雌鱼从催产池移到专用的亲鱼担架上，供水塑料管插入鱼口中，水流量为15～20L/min。用碘酊和70%酒精在臀鳍前部消毒后，用手术刀在腹部切开一个7.5cm的小切口。再用不锈钢或塑料匙取卵，然后用6×26＃弧形针和可吸收缝线缝合并进行消炎处理，30天后亲鱼伤口可完全愈合。中华鲟采用改进后的挤卵技术将卵采出后亲鱼仍可存活，该技术已在生产中应用。

(2)采精

精液一般随时可以采到，而且贮存在精巢中的精子短时间内也不会发生变化。所以，采精的时间主要是根据需要及操作方便而确定。在生产中，可以先采精贮存，待采到卵时便可进行授精。采精有两种方法，一种是用担架将亲鱼抬出水池，挤压肛门前方腹部两侧，精液便可流出，可用不锈钢或塑料饭盒盛接。另一种方法是将鱼在水中翻转，把肛门露出水面，边挤边用吸管或注射器吸取。须注意的是，勿让日光直射，勿沾水，以免杀伤和激活精子。采精后应保存在2～5℃的冷藏柜中备用。

(3)人工授精

鲟鱼为多精入卵，单精受精。人工授精有三种方式。

①干法。分别采得“干”精液及卵子(勿日光直射)，然后混合于一容器内，用羽毛或手均匀搅动，加水后再轻轻搅动约5分钟。

②半干法。授精前用少量水把精液稀释(精液与水的比例为l：l00)，再立即与卵子混合，然后加水搅动约5分钟。

③湿法。授精前用水洗卵，除掉体腔液，再把精液与卵子混合，然后加水搅动约5分钟。目前半干法为较常用的方法。

(4)脱粘

鲟鱼受精卵有很强的粘性，如俄罗斯鲟受精后经过2～13分钟出现粘性。经过15～20分钟卵的粘性达到最大值。前苏联专家将脱粘和不脱粘卵进行孵化比较后认为，二者没有显著差别，但脱粘孵化效率更高。常用的脱粘剂有黄泥和滑石粉，黄泥悬浊液的浓度一般为5%；滑石粉悬浊液的浓度一般为10%～20%，脱粘剂与卵子混合搅拌40～60分钟即可。搅拌过程中应每10分钟换脱粘液一次。

7．人工孵化

(1)鲟鱼的胚胎发育

卵受精后经过几分钟的最初发育期间后发生卵的转动，动物极转到上面，植物极转到下面，动物极区和卵膜之间形成卵周隙。动物极的图像发生变化，色素集结到中心，光亮的极性斑消失，形成一个暗区，随后进入细胞分裂期。鲟鱼的卵裂与常见的鲤科鱼类不同，是全卵裂，在分裂过程中，分裂球之间开始形成一个腔隙(囊胚腔)。通过卵的分裂完成一个叫做囊胚(实际上是一个多细胞囊)的发育阶段。经历初期囊胚(分裂腔不大)和晚期囊胚(有很大分裂腔)，随着囊胚的形成，分裂期结束。胚胎进一步发育，由囊胚转到新的阶段—原肠胚。此时卵的边缘带向内卷入，明亮的动物极从外面覆盖暗色的植物极。随后背面有一深凹—胚孔，继续发育可以观察到一个卵黄栓—被胚孔环包围着的胚胎下部的一些暗色的富有卵黄的细胞。原肠胚完成之后，在胚胎背面很快形成神经板，随后变成神经管—中枢神经的胚基。这个阶段叫做神经胚。随后胚胎分化形成原肾基及其输出管、头部的一些器官、心脏原基—心脏管、血管和血细胞。继续经历尾芽期、心管弯曲期、肌肉效应期等阶段后胚体临近孵出期。胚体出膜前，由于孵化腺中孵化酶分泌到卵周隙内，使卵膜变得不牢固，很容易被胚体用它的尾部或头部搅破，胚体逐渐完全地破膜而出。

(2)孵化的方式

目前各国的鲟鱼孵化场使用的鲟鱼卵孵化器的种类有很多，如前苏联各鲟鱼孵化场使用的孵化装置有9种，北美也有数种，有的采用改进的鲑鱼卵孵化装置进行鲟鱼卵的孵化。这些孵化器基本都是根据鲟鱼沉性卵的特性设计的，采用静置孵化的原理，定期将卵进行水平搅动或上下搅动或二者兼而有之。比较有代表性的一种是与前苏联JI.C. 尤先科孵化器类似的筛网槽式振动孵化器，采用定时拨卵装置对卵子进行水平搅动；另一种是北美的麦克当那(Mac Donald)孵化瓶式孵化器，利用水流的冲击作用对卵子进行上下搅动，二者对鲟鱼卵的孵化效果都很好。

(3)影响胚胎发育的因素

①胚胎发育的临界期。胚胎各个时期的敏感性和对外界不利因素的抵抗力是不同的。凡因对外界的因素表现了较高的敏感性而出现反常的时期都叫临界期。胚胎在不同时期的敏感性不同，是与代谢过程的周期性有关。另一方面，也与整个发育过程中生长与分化活动的交替有关。据前苏联学者研究，将闪光鲟不同时期的胚胎放在高温(32℃)水中，发现卵裂开始期(2～4分裂球)、原肠形成期及胚体形成开始期的胚胎死亡率最高。也有研究者认为，闪光鲟胚胎在神经胚以后以及仔鱼孵出期，表现较高的敏感性。因此在孵化生产的管理中，应在操作上避开敏感期，并避免环境的激变、剧烈的机械作用(如磨擦)等，以免造成畸形和死胚。

②温度的影响。各种鱼类在长期对环境的适应过程中，形成它对环境条件的一定要求。鲟鱼卵孵化在该种类特有的产卵水温条件下，能够显著提高效果。如欧洲鳇的卵一组在平均水温12.5℃条件下孵化，另一组在16.5℃条件下孵化，在其他条件相同的情况下，两者的孵化率分别为79%和69%。又如史氏鲟同批卵的孵化试验，9～11℃时，胚胎至大卵黄栓期时，几乎全部发育停止；13～15℃时发育缓慢，坏死胚胎数多，出膜率为25%左右；17～19℃时发育正常，胚胎死亡率低，出膜率为65%；20—22℃时出膜率在30%左右；24—25℃时畸变率高，死亡率接近100%。

③光照的影响。光照对鲟鱼胚胎的发育有一定影响。据前苏联学者报道，养育在有光线环境的鱼胚(氧气、温度条件相同)，其发育比在黑暗中的鱼胚快18～26小时；孵出仔鱼的体积与重量也都比在黑暗中发育的大。有的学者在养育鲟鱼仔鱼中(也证实黑暗对仔鱼的生长、发育都有不良影响，使生长缓慢，骨骼发育受阻)。

④病菌的影响。大多数鲟鱼的孵化适温都在12～20℃，因此孵化期较长，一般约需4～6天。这个过程中极易滋生水霉菌。如果不进行防治，对卵的孵化影响极大。孵化中防治水霉的方法有数种：常用的方法是用1～3g/m3的孔雀石绿溶液浸泡鱼卵15分钟，从卵孵化开始每天用一次，连用三天；还有的用0.5%的食盐溶液浸泡；有的采用将孵化用水经过紫外线杀菌处理等方式，都能取得不同程度的效果。

⑤其他。包括溶氧不足、水中敌害生物、机械损伤等也是孵化过程中须注意的，要设法排除。

8．亲鱼蓄养

由于不同种或同种不同生态族的鲟鱼洄游到河流中的时间不同，其性腺发育也往往不同。因此在产卵场附近捕捞的鲟鱼有的是成熟的，有的则还未成熟，需要经过一定时间的蓄养，待其性腺发育成熟后，再进行人工催产。蓄养的时间短则几个月，长则需一年。如在伏尔加河三角洲3月份收集早春族的俄罗斯鲟亲鱼，短期蓄养到5月份就可用于繁殖。而在10月份收集的秋季洄游的冬季族俄罗斯鲟亲鱼，则要蓄养到次年3月初才能用于繁殖。在产卵场附近捕捞的中华鲟当年洄游的个体，要蓄养到次年10月份才能用于繁殖。蓄养池的面积一般80～250m2不等，池深1.5～2m，圆形或椭圆形，有切向流水供应，使之形成环流，水温在8～28℃。目前中华鲟亲鱼蓄养技术已应用于生产。亲鱼在洄游期间是停食的，蓄养期间要为亲鱼提供与河流相似的水质、温度等栖息环境。

9．全人工繁殖和杂交选育

鲟鱼的全人工繁殖技术是扩大鲟鱼人工养殖种群的基础。从60年代末И.А.布尔错夫等开始研究小体鲟和小鲟鳇(БС)的池塘全周期培育，即在池塘内完成整个商品鱼的生产过程。在1972年，得到了完全性成熟的小体鲟雌雄个体，并研究出池塘条件下小体鲟性腺成熟状况是：雄体每年可成熟，雌体大部分为间隔生殖(两年)，小部分为每年成熟，但每年成熟的雌鱼卵子质量较低。1979年，小鲟鳇的池塘全周期培育也获成功。至今，西伯利亚鲟、裸腹鲟、高首鲟、匙吻鲟等种类都已可池育成熟。鲟鳇鱼类的全人工商品化养殖发展，促进了鲟鱼的杂交选育工作。由于鲟鳇鱼种间和属间容易杂交及受精，且孵化率高，从而可获得大量的杂交种。研究杂交种的目的在于培育适应商品养殖的优良新品种，通过筛选获得和保存原种的优良特性。其次是研究这些杂交种的性腺发育周期和如何从人工育成的杂交种亲鱼得到成熟的精子和卵子以及后代培育的技术问题。

对于养殖来说，鲟鱼具备一定的优势，如广温性(0～30℃)和广盐性(淡水和海水)，较之其他硬骨鱼类其环境适应能力及抗病力强。但另一方面的特性又使它们不利于养殖。如窄食性，不耐低氧，性成熟迟，适应于淡、海水转换的洄游本能等。杂交选育的理论基础就是利用变异效应，提高杂交种的生活力、生长速度和生产力；破坏种适应的保守性，其结果是提高种的广适性，从而增强它们对人工养殖环境的适应能力。如著名的杂交种小鲟鳇就综合了鳇鱼生长迅速和小体鲟性成熟早的优点；鳇鱼和裸腹鲟杂交种比原种在摄食和生长上更适于低温，2龄鱼可达到1.0～1.5kg以上的商品规格。

10．受精卵的运输

在没有鲟鱼资源的地方，可从国外或国内其它地方引进受精卵，异地孵化。运输方法主要采用双层聚乙烯塑料袋充氧密闭运输。以下以史氏鲟受精卵为例(运输袋规格54cm×88cm)，介绍一些运输实例。

(1)短途运输

在受精卵分裂的早期进行运输，运输密度为2.5万粒/袋，运输水温18℃，经2小时30分钟的汽车运输后放入孵化器中继续孵化，当受精发育至原肠中期时统计其存活率为90%。

(2)长途运输

在15℃条件下，受精后33小时卵发育至卵黄栓期进行运输，运输密度为5000粒/袋，水容积5L充氧约8L，运输袋包扎好后放入硬泡沫塑料箱中，袋四周分放冰块，运输过程中前14个小时加冰2次，共4.5千克。运输箱内水温呈15－11℃的降低趋势。第24个小时更换箱体，将袋内旧水弃掉，换同样温度的新水，重新充氧、打包后加冰7.5千克。42小时后运输结束，此时运输袋内水温已降至1.8℃，但受精卵无异常，没有发现死卵。在水温14.8℃，水交换量2.8L/min的条件下继续孵化5天后开始出苗，9天后出苗完毕，运输成活率100%。

　

                                               采集：邓洁