异育银鲫适宜投喂时间的建立

中国水产门户网报道集约化养殖鱼类的投喂管理要解决三个主要问题：投喂频率(feeding frequency)、投喂水平 (feeding level)以及投喂时间 (feeding time)。确立鱼类最佳投喂频率(optimum feeding frequency)及最适投喂水平(optimum feeding level)的研究方法及手段在近二十年来发展迅速，鲑鳟鱼类及某些非鲑鳟鱼类的动态投喂表业已建立，然而针对适宜投喂时间 (optimum feeding time)的研究却止步不前，鲜有报道，原因在于常规方法工作量繁重，而新颖的手段对实验设备要求苛刻，令研究者望而怯步。本文拟从鱼类摄食节律 (feeding rhythm) 的角度来确定鱼类的最佳投喂时间，尝试突破：适宜的投喂时间应选择在鱼类摄食的峰值段，而避开摄食低谷期。
    鱼类摄食节律分为昼夜摄食节律 (Diel feeding rhythm)、潮汐摄食节律 (Tidal and lunar feeding rhythm)以及年摄食节律 (Annual feeding rhythm) ：鱼类为了逃避捕食者或满足摄食需要，被动选择在白天或夜晚摄食，这类习性以昼夜节律的形式遗传下来形成了鱼类的昼夜摄食节律；同样，由于潮汐作用造成饵料生物丰度的规律性变化，形成了鱼类的潮汐摄食节律；另外，由于季节循环引起水温及光照周期的规律性变化而形成了鱼类的年摄食节律。弄清鱼类的摄食节律，尤其是昼夜摄食节律，对于指导集约化养殖鱼类的投喂具有实际意义。
研究报道表明，异育银鲫的最佳投喂频率为24次/d，但尚无法证明异育银鲫真正需要全天24h的投喂，即使异育银鲫全天24h均摄食，但如何合理分配每天既定的投喂量尚存疑问：在投喂中如果饲料量分配盲目，或者仅简单平均分配，可能会造成饲料浪费，最终污染养殖环境、降低饲料系数、影响鱼体生长。因此，展开异育银鲫昼夜摄食节律的研究，一方面可以指导集约化养殖中鱼类适宜投喂时间的选择，另一方面可以对设计每次投喂的量提供参考，同时其研究手段较为简单。另外，不同养殖阶段的异育银鲫能否表现出一致的昼夜摄食节律也尚待证实。本研究拟开展两组体重下异育银鲫昼夜摄食节律的研究，旨在回答上述问题。

表1 试验饲料配方及化学成分
成 分                  含 量
                  (g/100g 干物质)
鱼粉                   53.00
面粉                   18.43
α-淀粉                17.67
鱼油                    4.24
维生素预混物            0.66
矿物盐预混物            5.00
三氧化二铬Cr2O3           1.00
化学成分
水分(%)                  7.5
粗蛋白(%干物质)         39.4 
粗脂肪(%干物质)          9.6
粗灰分(%干物质)         15.4
能值(KJg-1干物质)       17.07

    1. 材料与方法
    1.1 试验饲料及试验鱼 试验饲料配方及化学成分如表1所示，饲料蛋白水平为40%。预先混合均匀的原料通过饲料制粒机制成直径3mm的颗粒，65℃下烘干，-4℃下保存待用。试验用异育银鲫均来自中国科学院水生生物研究所关桥渔场，在实验室循环水养殖系统的圆形大缸中(直径150cm，容积650L)暂养至少4周后才用于试验。暂养期间，每天9:00过量投喂实验饲料一次，1h后清除残饵。
    1.2试验条件与操作过程 试验于2001年8月在中国科学院水生生物研究所圆柱形玻璃钢桶(直径80cm，容积300L)的循环水养殖系统中进行。试验水温控制在30℃，光照周期控制为14hL:10hD，光照时间从6：00到20：00。每个试验桶中放置4个透明聚氯乙烯三角柱形小缸(容积28L)，缸壁均有小孔以保证缸内与缸外的水交换。实验设计两组体重：平均体重20.5g和76.3g (分别用S组和L组表示，以下同)，代表实践养殖中异育银鲫的两个不同阶段（鱼种阶段及成鱼阶段），每组8个平行，每个平行放异育银鲫1尾，随机分配到16个小缸中。试验正式开始前暂养１周，以24次/d的频率用转盘式自动投饵仪投喂至饱食，投饵仪每次运转１min，每次运转间隔59min。气泵充气，每个小缸放置一个充气头，在投饵仪运转前后5min内，由定时器控制进行曝气，夜间同时由定时器开启一支10W红色灯泡，使异育银鲫适应试验中人工操作所致的影响。每天上午及下午各清除一次小缸内的残饵及粪便。试验开始时，每小时随机取大小一致的饲料颗粒(10.88±2.00mg)过量投喂到小缸中，55min后记录残留颗粒数，并用吸管小心清除干净，随后进行下一次投喂，试验持续24h，实验结束后将鱼饥饿１天并称重。试验期间溶氧浓度大于5.0 mg O2/L，氨氮浓度小于0.2mgN/L，pH值7.2。
    异育银鲫的摄食量(Ci，g/h)及摄食水平(Ri，%/h)计算如下：
    Ci=(Ni-ni)×Wd
    Ri=100×(Ni-ni)×Wd/Wf
    上述公式中，Ni表示每次投喂的饲料颗粒数，ni表示每次残留的饲料颗粒数，Wd表示饲料颗粒的平均重量(g)，Wf表示鱼体湿重(g)，i表示时间
    异育银鲫相对摄食率(RFI, g/h)计算如下：
    RFI(%)=100×Ri/R
    其中，Ri表示摄食水平(%/h)，R为平均摄食水平(%/2h)。
    1.3统计方法
    方差方析、协方差分析以及Duncan`s多重比较均在STATISTICA 5.0软件中进行，p<0.05时表示差异显著。

表2 S组异育银鲫昼夜摄食水平的比较（平均值±标准差）1
摄食水平      S1        S2        S3        S4        S5        S6        S7        S8
夜晚(%/h) 0.37±0.22 0.04±0.06 0.06±0.07 0.07±0.06 0.05±0.06 0.02±0.03 0.02±0.03 0.08±0.08
白天(%/h) 0.76±0.22 0.22±0.09 0.17±0.12 0.07±0.09 0.39±0.13 0.16±0.11 0.09±0.07 0.25±0.21
显著性水平  <0.01      <0.01     <0.05     0.98      <0.01     <0.01     <0.01     <0.05
*1S1-S8: S1, 13.83g; S2, 17.71g; S3, 23.50; S4, 19.99; S5, 22.58g; S6, 23.24g; S7, 22.46g; S8, 20.46g

表3 L组异育银鲫昼夜摄食水平的比较(平均值±标准差)1
摄食水平      L1        L2        L3        L4        L5        L6        L7         L8 
夜晚(%/h) 0.21±0.21 0.14±0.09 0.16±0.10 0.18±0.17 0.34±0.12 0.23±0.10 0.01±0.02 0.28±0.31
白天(%/h) 0.38±0.16 0.25±0.10 0.25±0.10 0.13±0.11 0.41±0.09 0.22±0.07 0.10±0.06 0.41±0.11
显著性水平  <0.05     <0.05      0.06      0.38       0.12      0.7      <0.01     0.17
1 L1-L8: L1, 80.04g; L2, 77.52g; L3, 73.23; L4, 74.93; L6, 71.29g; L7, 71.77g; L8, 78.41g

    2. 结果
    24h内S组和L组异育银鲫摄食水平Ri (%/h)的变化如图1、3所示，平均摄食水平R(%/2h)如图2、4所示，S组由于1尾鱼(S1)体重过低而不计入该组的统计分析中。
    S组和L组异育银鲫的昼夜摄食水平如表2、3所示：S组异育银鲫除S4昼夜摄食水平没有显著性差异外(p>0.05)，其余夜晚摄食水平都显著低于白天水平(p<0.05)；而L组异育银鲫仅3尾(L1、L2、L7)夜晚摄食水平显著低于白天摄食水平(p<0.05)，其余昼夜摄食不存在显著性差异(p>0.05)。表4表明，S组异育银鲫24h内摄食水平相对较低(RFI<20%)的时间显著性多于L组(p<0.05)，而不摄食的时间(RFI=0%)二者无显著性差异。
    S组与L组异育银鲫都表现出明显的摄食节律（图1、2）：S组异育银鲫夜晚(20：00～6：00)摄食水平均低于白天的水平，并显著低于8：00～20：00时段的(p<0.05)，夜晚各时段的摄食水平没有表现出明显差异(p>0.05)；L组异育银鲫在2：00～6：00之间形成摄食低谷，几乎不摄食，并明显低于8：00～24：00的摄食水平(p<0.05)。 

 


表4 S组与L组异育银鲫摄食状况的比较*
                     S组        L组    显著性水平
摄食时间(RFI=0)   7.71±1.83  2.63±2.55   >0.05
摄食时间(RFI<20)  7.86±1.64  3.50±2.87   <0.05
*RFI: 相对摄食率(%)=100*摄食率/平均摄食率

    3. 讨论
    Rozin 和 Mayer曾研究过鲫鱼(Carassius auratus)的摄食活动情况，但没有发现明显的规律。本研究直接从异育银鲫的摄食角度来研究其摄食节律，发现S组异育银鲫（平均体重20.5g）夜晚20：00～6：00形成明显摄食低谷，而白天的摄食除6：00～8：00略低外均旺盛；L组异育银鲫在凌晨2：00～6：00形成摄食低谷，鱼体几乎不摄食，8：00－24：00均摄食活跃，表明异育银鲫摄食存在明显节律，当体重变化后，摄食节律也随之变化，与Rozin和Mayer的报道并不一致，这可能反映了实验方法及手段的不同，另外不同季节鱼体昼夜摄食节律也可能存在差异。异育银鲫体重增加后，夜晚摄食明显增加，这可能是异育银鲫为满足其快速生长的一种适应策略。
    本研究表明，不同体重异育银鲫均有停止摄食的时段，与Cui等对草鱼的研究结果一致。有观点认为，鱼体摄食节律的形成与自然界的食物丰度有关，但更多的研究表明鱼体摄食节律的形成受内源因子和外源因子的调节，食物丰度只是其中一个方面。本研究中异育银鲫每次投喂均过量，但仍表现出明显的摄食节律，表明异育银鲫的摄食节律并没有受到食物丰度的影响。
    鱼类的昼夜摄食节律分为三大类型：白天摄食类型、夜晚摄食类型及拂晓或黄昏摄食类型。Hoar研究表明，在夏季鲑(Salmo salar)和溪红点鲑(Salvelinus fontimalis)主要摄食时间都集中在白天，为白天摄食类型鱼类；棕鮰(Ictalurus nebulo?鄄sus L.)为夜晚摄食类型鱼类；护胸鲇(Hoploster?鄄num littorale)有两个摄食峰值期，一个在黄昏，另一个在午夜；大麻哈鱼(Oncorhynchus keta W.)摄食峰值发生在黎明与黄昏。S组异育银鲫摄食高峰期都发生在白天，应为白天摄食类型鱼类，但随体重增加后，L组异育银鲫夜晚摄食活动增加，仅在凌晨2：00～6：00停止摄食，应属于全天摄食类型。
    本研究中异育银鲫均为个体条件，群体条件下摄食节律是否与个体条件一致尚不清楚，而饱食条件下异育银鲫群体内并无明显的社会化作用，个体条件下异育银鲫的摄食节律可以反应群体内的摄食变化状况。
理想的投喂时间应避开异育银鲫的摄食低谷，因此平均体重20.5g的异育银鲫适宜投喂时间为8：00～20：00，而平均体重70.6g的异育银鲫适宜投喂时间为8：00～24：00。


                                             采集：邓洁