淡水白鲳的人工繁殖

中国水产门户网报道淡水白鲳的人工繁殖主要取决于其性腺发育状况，而性腺发育的整个过程具有一定的规律性，这种规律性又通过性腺发展的各个阶段的特殊形态结构和生理特点显示出来，在鱼体内则受到神经一体液的调节控制。这些都属于其繁殖的内部规律，也是影响淡水白鲳繁殖的根本原因。淡水白鲳的人工繁殖就是要根据这个规律，提供可靠的理论依据和技术措施。

   淡水白鲳自1985年引进我国大陆后，许多学者和生产单位对其性腺发育和产卵类型作了较详细的研究，并进行了大规模的淡水白鲳人工繁殖试验，并取得了可喜的成果。本章以国内研究结果为基础，结合国外的研究情况撰写而成。

   淡水白鲳性腺发育规律 
　

   雌性淡水白鲳卵巢一对，对称位于鳔下方两侧，二龄以前呈乳白色线状，被大块脂肪体所包围，不易辨别。

   不同时相卵母细胞的组织学特征 

   ⑴第Ⅰ时相卵母细胞：第Ⅰ时相卵母细胞是由卵原细胞停止分生、发育而成，成群地分布在卵巢基质中。细胞体积小，形态圆或椭圆形，卵径14.35～26.57μm胞质浅紫色，核圆形占细胞面积1/2～2/3，核径7.45～16.79μm，核内染色质呈细丝状，形成稀疏的网，在正中切面上有1～4个染色深的小核仁。以第Ⅰ时相卵母细胞为主的卵巢即称第Ⅰ期卵巢。

   ⑵第Ⅱ时相卵母细胞：体积较第Ⅰ时相大，卵母细胞发育过程中，其卵径从21.3μm增加到255.3μm，核径从15.96μm增加到106.4μm，核中染色体逐渐解体，但仍可见到细丝状残迹，核内核仁增加，正中切面上有11～27个大小不等的核仁，一般居核膜内侧。细胞质呈强嗜碱性，被R·E（埃利氏苏木精—伊红）染成深紫色，在卵母细菌之间有结缔组织和血管分布。在Ⅱ时相早期卵母细胞中，可见到一个被染成深蓝色的团块状结构即卵黄核；在Ⅱ时相晚期卵母细胞外面有一薄层滤泡细胞，其核不易发现；在核周围出现一围绕核的透明层，其以原生质膜同细胞质分开，此时细胞质染色较早期浅，胞径与核径相对增大，卵黄核消失。在Ⅱ时相后期卵母细胞中核仁物质开始进入细胞质中，相当部分核膜不完整，有局部溶解、破裂、穿孔等现象。以第Ⅱ时相初级卵母细胞为主的卵巢为Ⅱ期卵巢。

   ⑶第Ⅲ时相卵母细胞：细胞体积增大，卵膜增进厚，细胞外有两层滤泡细胞，外层细胞核鹿茸平而长，内层胞核椭圆，细胞界不明显或无。在Ⅲ时相卵母细胞发育过程中，卵径从而273.7μm增加到422.1μm，核大而圆，核径从95.7μm增大到达242.0μm,在正中切面上，可以见到25～49个大小核仁。在Ⅲ时相早期卵母细胞内还有核仁外排现象；在细胞质中出现蓝紫色的颗粒，并逐渐增多。在近卵膜处出现一层大小不一的液泡，以后随卵母细胞增长，其数目从一层增加到数层，在液泡中不均匀地分布着被R·E染成蓝色的颗粒称之为卵黄泡，一般认为此种物质为一种粘多糖，Ⅲ时相晚期细胞内充满蓝色的颗粒；同时，在近核膜处的细胞质中首先出现一些被R·E染成紫红色的卵黄颗粒称之为卵黄球，以后卵黄逐渐增多（到Ⅴ时相充满整个卵细胞）；卵膜外形成一层被R·E染成浅红色的膜称之为放射带。大部份核仁分布在核边缘，少数分散在核中央。以第Ⅲ时相初级卵母细胞为主的卵巢为Ⅲ期卵巢。

    ⑷第Ⅳ时相卵母细胞：卵黄充满核外空间，只在核周围及卵膜内缘含有一薄层细胞质。卵径增大，滤泡细胞已不清晰，卵膜增厚。早期核为不规则的卵圆形，分布在卵母细胞的中央，以后核模逐渐变成凹凸不平的波绞形，借以增加核质和胞质的接触面。此时核仁大多分布在核膜边缘，少数在核中央。此时期可根据细胞大小及核位分三个时期：

    早期：卵径从421.1μm增加到来473.3μm，核周围尚有一层呈弱碱性的细胞质，细胞质中还有一些液泡，细胞核位于细胞中央，核径178.9～273.8μm,核膜呈波纹状，在一个切面上有0-68个核仁，放射层增厚。

    中期：卵径达到来94.7～684.2μm，卵黄颗粒充满细胞质，并有少量颗粒结成团块状，细胞核还处在中央或略有偏移，核径117.0～284.2μm，核膜明显呈波纹状，正中切面上达100多个核，核内有一蓝色颗粒状物质。

    晚期：卵母细胞基本成熟，卵径达663.2～1084.2μm, 卵黄颗粒结成块状，核径达到231.6～315.8μm，核膜仍呈波纹状，核仁逐渐消失，核逐渐边移，出现明显地极化现象，没有消失的核仁多集中在靠动物极的核区，整个卵母细胞极性化完成。同时动物极端切面上可以看到一个漏斗状凹陷称之为受清孔，此处由放射带、卵膜连同滤胞膜一起凹陷而成。此时初级卵母细胞已长足身材，达到了成熟的第Ⅳ时相，以此时相的初级卵母细胞为主的卵巢，称为第Ⅳ期卵巢。

    卵子发育中的生长期比较长，初级卵母细胞达到整个发育过程中最大体积时，比卵原细胞的体积要增大几十倍乃至上百倍。

   ⑸第Ⅴ时相卵母细胞：核已移至动物极附近，接近受精孔，核膜消失，仅见一团核质，有时可见浓缩的染色质，成熟变化，因此又称成熟期。在这一过程中进行两次成熟分裂，即减数分裂和均等分裂。在这一过程中进行两次成熟分裂，即减数分裂和均等分裂。在适宜的生理、生态条件下，流动的卵从卵巢腔产出体外，此过程称为产卵。

   成熟时期进行得很快，仅数小时或数十小时即可完成。成熟流动的孵子称为第Ⅴ时相的次级卵母细胞，此时的卵巢为第Ⅴ期。

   性成熟的淡水白鲳，在良好的生理、生态条件下，卵巢由Ⅳ期向第Ⅴ期过渡，完成产卵以后，就成为第Ⅵ期卵巢。如果第Ⅲ、Ⅳ时相的卵母细胞得不到进一步发育成熟直至排卵，或卵已成熟而错过了产卵的适宜季节，卵母细胞就要退化而被吸收。在卵母细胞的退化吸收过程中，主要由于滤泡上皮细胞分泌物的作用，使卵膜破裂溶解，随之核质与细胞质融合，同时滤泡上皮细胞吞噬卵黄，外周的结缔组织及淋巴细胞也参与吞噬活动，并转送回母体为营养。整个吸收过程持续时间很久。与卵母细胞开始退化吸收的同时，新生一代的性细胞又开始发育生长。在吸收结束时，卵巢回到第Ⅱ期。

   精巢的分期 

   第Ⅰ期：细线形，透明，紧贴体壁，肉眼不能辨别雌雄。此时，精囊和精小管尚未形成，原始生殖细胞经过细胞分裂，形成精原细胞，未显示固定的排列形式，体积较大，直径约法16μm，核的比例较大，约9μm。

   第Ⅱ期：细带状，半透明或不透明，血管不显著，宽度约2～4毫米。精囊形成，精原细胞增多，排列成束群，此为实心的壶腹阶段，壶腹间有结缔组织分隔。

    第Ⅲ期：一般有筷子粗细，粉红色或黄白色，表面具弹性，血管明显。实心的壶腹中央出现管腔，壶腹壁由一层至多层的初级精母细胞组成的一束束的精子囊排成，外边为精囊细胞包围。

    第Ⅳ期：有大母指粗细，乳白色，表面有皱纹，宽约2厘米。壶腹壁的精小囊由一群群的初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞所组成，呈现活跃的分化与分裂，易与其它各期区别，有的囊腔中也有少数精子，但不占优势。

    第Ⅴ期：精巢丰满，乳白色，已达到完全成熟。表面凹凸不平，皱纹加深。轻压腹部有大量乳白色的精液流出。各壶腹中充满了精子，此外，尚有精子细胞及向精子变态的各阶段细胞，也有少量的各早期阶段的细胞。

    第Ⅵ期：排精后的精巢，细带状，淡红或粉红色，精巢枯萎缩小，挤不出精液。精小囊壁只剩下结缔组织及少量的初级精母细胞和精原细胞，囊腔及壶腹中尚有残留的精子。

    不同生长期卵巢的卵母细胞组成及分期 

    淡水白鲳属于引进的确良热带鱼类品种，其生活温度范围为12～35℃，适宜生长温充为21～32℃，繁殖的最适温度25～28℃，在我国防大学天然水域中不能形成自然繁殖种群，其亲鱼的培育与繁殖必须在温泉等提供越冬的地方进行。

    (二)亲鱼培育技术

    亲鱼培育是淡水白鲳人工繁殖非常重要的一个环节。亲鱼培育的好坏，直接影响到性腺的成熟度、催产率、鱼卵的受精率和孵化率，因此必须十分重视。

   亲鱼的来源和选择 

   ⑴亲鱼的来源

   因淡水白鲳引种后主要养殖在池塘中，江河、湖泊、水库中很难形成自然种群，因此亲鱼的来源主要靠池塘中培育出来到达成熟年龄的亲鱼，或从别的单位购进。但在选择时应尽量选择个别体大、生长快的个体作为亲鱼，而且应避免亲缘关系较近的鱼作亲鱼，以免后代退化，影响生长。

   ⑵亲鱼的选择

   ①雌雄鉴别：在亲鱼培育和催情产卵时，须掌握合适的雌雄搭配比例，困此需要正确地鉴别亲鱼的雌雄。淡水白鲳尚未见到明显的第二性征，直到繁殖季节都不易区分雌雄。选择的亲鱼必须是体质强壮、体表光滑，无伤痕的鱼作为催产用亲鱼。淡水白鲳不能从胸鳍上的触摸来鉴别，一般雌鱼主要特征是：催产前选择时，雌鱼腹部膨大松软，能隐约显示出卵巢轮廓，泄殖孔微红稍突略开，用挖卵器检查可见卵粒；雄鱼主要特征是：雄鱼体铡前胸至腹部显示红色，较之雌鱼更深而鲜艳，体表呈银灰色，泄殖孔略封闭，挤压腹腔部有精液流出。

    ②成熟年龄和体重，年龄和体重在正常情况下都是成正相关的，即年龄越大，体重越大；反之，则小。在不同的培育过程中，由于生态条件和营养条件不同，体重的差别相当悬殊。用于繁殖的亲鱼，成熟年龄一般为3龄，据林森津和De Paiva等报道，淡水白鲳首次性成熟年龄为2年9个月。体重一般选择为：雌鱼2～5千克，雄鱼2～3千克为宜。

    亲鱼培育的条件和清整 

    亲鱼培育的选择要根据实际情况，因地制宜，环境较差的池塘，还应加以改造。

    ⑴亲鱼培育池的条件

    亲鱼池的位置要临近水源，注排水方便，利用调节水质。面积3～4亩，水深1.5米左右，以长方形较好，便于饲养管理和捕捞。池底平坦无障碍物。池底有适当淤泥，但最好不超过20厘米。如亲鱼数量较少，可与罗非鱼、花白鲢等亲鱼等混养，但切不宜与鲤鱼混养，否则会影响性腺发育。性腺发育水温要求是21～32℃。

     ⑵亲鱼培育池的清整

     亲鱼池的清整方法与苗种池相同。但是亲鱼池没有休闲时间，每池亲鱼一经催产完毕，就要抓紧时间排水清池，以便产后亲鱼的放养。清整工作的内容包括挖除池底过多的淤泥，维修塘埂，割除杂草，清除野杂鱼等。

    淡水白鲳亲鱼的培育 

    ⑴放养密度和雌雄比例

    合理的放养密度是保证亲鱼培育成功的重要条件，亲鱼放养密度以既能充分利用水体，又能使性腺发育良好为度。

     淡水白鲳以单养为好，否则会因强化培育时，多种鱼争食而影响其性腺发育。每亩放养重为100～150千克，最高可达到200千克左右，放养尾数约束30～50尾，尾重为3～5千克的个体。

     由于某些单位亲鱼数量较少，繁殖规模不大，可将淡水白鲳亲鱼与我国四大家鱼的亲鱼混合培养，但该法不利于强化培育。

     放养亲鱼的雌雄比例主要与繁殖方式—即授精方式有关。如采用人工授精，雌雄比例以1：1为宜；若采用自然受精，雌雄比例最好为1：1.5，否则会影响催产工作的顺利进行。

     ⑵培育方法

     ①常规培育：如果一年中准备只产一次卵，可采用常规培育，“精料、青料结合投喂，辅以适当施放粪肥，定期冲水”的原则。

    精料主要包括豆饼、花生饼、大麦、小麦、麦芽、糠、麸皮、蚕蛹等常规精料；青料可选择青菜叶、西瓜皮、水草或旱草等。粪肥以牛粪、猪粪或人粪尿，以肥沃水质，增加有机碎屑等。但使用化肥效果不佳。

    因淡水白鲳一年四季都应生活在水温较高的水中，甚至是冬季也保持较旺盛的摄食节律，因此应保证一年四季不间断地喂养。

     施肥：基肥施用量一般每亩为300～400千克。施追肥的原则是“少施、勤施、看水施肥”。但肥度应低于花白鲢池塘。根据池塘肥瘦、季节、天气和水温等情况灵活掌握。并要经常加注新水。催熟时加水次数应当增加，最好1～2个小时。

     投饵：因淡水白鲳属吃食性鱼类，光靠施肥难以满足其性腺发育的需要。精饲料投喂量通常占亲鱼体重的3～5%。如水温较低，摄食减弱，应当少喂；如水温较高，特别是夏秋季节应增加投喂量。亲鱼在产卵后是恢复体质阶段，精饲料质量要好。每天投喂1～2次，一般为上午9～10点，下午3～4点钟。精饲料可在池边固定一点集中投放，不必使用食台。青饲料投放次数和投喂量不定，一般视鱼摄食情况间断投喂，以补充某些微量元素和维生素的不足。

     常规培育需要注意的是，产后以精料、青料为主，少施粪肥，秋冬季和春季施以适当的粪肥保持水体有一定的肥度，并投喂精饲料；产前一个月左右应增加高蛋白饲料，象豆饼、蚕蛹等以加速性腺发育，并注意冲水。淡水白鲳亲鱼经过精心育可以实现顺利产卵。

    ②强化培育：如果一年中试行多次产卵，应当进行强化培育。据报道，淡水白鲳在春季产卵后，经过50天左右的强化培育又可以重新催产，并能顺利产卵。一般生产单位都采用强化培育。

    强化培育主要是以颗粒饲料为主，辅以少量的青料，并经常冲水，以达到亲鱼性腺快速发育的目的。

     颗粒饲料蛋白质含量一般为25～33%之间，高者达35%，日投喂两次，上午9～10点，下午3～4点钟，投喂量占鱼体重的3～5%，高温季节为5～7%，并适当投喂青饲料，在培育过程中一般不施有机肥；在家0多天的强化培育过程中，应定期冲水，前期一般每5～7%天冲水一次，后期每1～2天冲水一次，每次冲2～3个小时。流水的刺激，使亲鱼在发育后期（Ⅳ期）进一步发育成熟，提高催情效果。由于流水措施，应在亲鱼性腺已进入第Ⅳ期末，特别在催情前进行，效果很好。

     亲鱼培育过程中，颗粒饲料配方可参考张中英等（1991）和马仲波等（1988）的配方：A：鱼10%、大豆饼25%、米糠10%、麸皮10%、混合料（猪用，含粗蛋白约13%）18%、磷酸氢钙为主体的混合盐2%、加少量微生素混合物。粗蛋白为29%。

     也可参考鲤鱼的配方，因地制宜，适当选用当地原料进行配制。无论是常规培育还是强化培育，如能与此同时人工催熟结合效果会更好。

    淡水白鲳属热带鱼类，在我国绝大部分地区很难自然越冬，甚至在广东也应移至温室内越冬。因此，亲鱼越冬培育也十分重要。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　采集：黄子