“育种者锁”锁住中国对虾养殖业的命脉

　　近年，国际上出现了新一波的保种运动，鼓励“农民留种”、“藏种于民”，鼓励本土选育，以对抗跨国种子公司对种子自由交换的掌控和应对全球气侯的变化。

　　虾苗，也就是种子。作为全球最大的对虾养殖国，经过三十多年的发展，中国对虾产业仍在过度依赖进口种虾，而作为养殖户，也只能依赖进口虾苗。我们一直在谈论亲虾，谈论虾苗，却一直绕不开产业命脉被几大种虾公司牢牢控制的现实。从全球的种子运动来看，此趋势若不改变，亲虾被少数公司全面垄断的年代，很可能就会到临。

　　可以说，一尾虾苗已经不只是关注它的生长速度、抗病力的基因那么简单，对中国乃至世界各国的对虾养殖业而，它甚至关乎到整个对虾养殖体系的兴衰存亡。每年由种苗公司购买进口种虾，不但导致品种多样性降低，也丧失了本土发现和选留新遗传特性的机会。随着环境变化的加剧，过度依赖进口亲虾的缺点已经显现出来。

　　这就是为什么我国要大力发展自主选育的原因。未来，我们在发展的同时，不止要考虑商业价值，也要重新审视这一尾小小虾苗的社会价值。

　　近日，本刊有幸采访到世界著名的对虾选育专家Roger W Doyle博士。Roger博士是加拿大遗传计算有限公司(Genetic Computation Ltd)的总裁，目前为世界上几家知名大型种虾公司提供技术服务。Roger博士也是亚太水产养殖中心网络((NACA)遗传与生物多样性的专家顾问，为亚太地区(包括中国)的政府和国际机构提供技术服务。采访中，Roger博士针对目前全球种虾选育现状、种质与养殖的关系以及如何重建对虾选育体系等关键性问题，提出了他的建议以及构思，以期对未来中国对虾选育事业有所启示。

加拿大遗传选育专家Roger W Doyle博士。Roger W Doyle供图

　　多方面因素影响遗传表现

　　水产前沿：您是世界著名的水产遗传选育专家，退休后依然活跃在生产一线，现在主要关注哪些领域?

　　Roger W Doyle：从大学退休后，我一直做着和以往一样工作。我与现场项目人员一起工作，根据商定的目标、预算等设计遗传改良计划。我的主要作用是培训项目人员，对遗传项目所需的所有数据进行分析和解释，目标是通过最少的外援来帮助项目实现自给自足和持续的发展。当需要分子实验室工作或密集数据处理时，我们会将其外包，优选在本地进行。在一个全新项目的初始阶段，例如在实施物理和操作设计时，我们还经常与美国Aqua Sol，Inc.公司合作。

　　在美洲、中东、非洲和亚洲，我们对罗非鱼、鲑鱼、鲤鱼和虾类(罗氏沼虾、南美白对虾、斑节对虾)遗传学有广泛的研究、开发和商业应用的经验，正在进行的研究计划侧重于研究长期驯化对水产养殖中商业重要的健康特征的影响、基因多样性的维持和评估水产养殖种群近亲繁殖对疾病和环境胁迫易感性的影响。

对虾选育项目：本地项目人员正在学习如何估算选育的价值。Roger W Doyle供图

　　水产前沿：近几年全球南美白对虾养殖每况愈下，部分养殖户将原因归结为种质退化，在国家层面，中国或世界其它地方还有好的亲虾吗?

　　Roger W Doyle：在全球范围考虑，答案是肯定的。虾、鲤鱼、鲶鱼、罗非鱼、鲑鱼和鳟鱼在世界各地都有很好的亲体。其中一些驯养亲体的生长速度和成活率比野生祖先好得多，这些案例都很可靠，并有详细的记录。

　　然而，生长最快的亲虾并不总是有最好的成活率，因为中国和其它国家的养殖环境存在巨大差异。具有高度生物安全、高投入的养殖场可以提供足够的营养、溶解氧水平和高效的排污，使这些亲虾生产的虾苗能够实现全面发展的潜力，也有较高的成活率，进口到中国的亲虾通常也是在这样优良的环境中选育的。

　　事实是，影响生长速度和成活率的基因在不同的环境中表现往往会有所不同，如果一个亲虾以高生长率和成活率为主要选育目标，但是它选育的环境与虾苗生长的环境大不相同的话，这个亲虾所生产的虾苗可能会在某个环境中丧失其生长率或成活率的优势，甚至两个优势都会丧失。

　　水产前沿：开放的土池养殖模式仍然是主流，不可控的环境因素太多，未来如何减少环境对遗传表达的影响?

　　Roger W Doyle：如果低投入、开放环境的水产养殖模式还要存在很长时间，中国可能需要专门针对这种类型的环境选育适合本地的亲虾。

　　在中国，正如世界许多其它地方一样，在高投入，可控环境中开发的水产养殖品种，往往被养殖在低成本、简单的、开放的、易患疾病的环境中。这也是为什么很多养殖户不高兴的原因之一：他们购买了与养殖环境不匹配的虾苗，但表现差强人意。养殖户会认为优质的种虾(虾苗)确实存在，但是他们得不到或者不确定他们得到了什么样的虾苗。这个领域还缺乏透明的、知情的选译，这点完全不像猪、牛或其它家养动物的情况。

本地项目人员用白板设计虾类选育项目。Roger W Doyle供图

　　什么是“育种者锁”

　　水产前沿：在中国，一些公司多年前就已经开展了南美白对虾选育项目，但与进口亲虾相比，国产虾苗的表现差强人意，您认为主要是什么原因造成的?

　　Roger W Doyle：近亲繁殖是品质差的一个原因。我的猜测是，许多中国的孵化场正在遭受严重的近亲繁殖和遗传多样性的丧失，而且随着时间越来越长，这些遗传多样性的丧失和近亲繁殖也越来越严重。遗传多样性损失(也称为遗传侵蚀)也就意味着育种计划不能取得很大进展，近亲繁殖会导致繁殖性能下降，由病害、应激造成的死亡率也会上升，生长率也将下降。

　　为什么会这样呢?我怀疑你提到的孵化场正在用最初带“育种者锁”的虾苗进行育种计划。此外，许多孵化场保留亲虾数量太少，如此年复一年继续，近亲繁殖得非常快，所以他们给虾农提供的虾苗可能每年都在变得更糟。不幸的是虾农可能永远都不知道他们购买的是第一代虾苗(可能表现很好)还是它们的后代，可想而知，严重近交的遗传物种的表现是非常糟糕的。

　　水产前沿：什么是“育种者锁”?

　　Roger W Doyle：“育种者锁(Breeder Lock)”是大型虾类选育公司使用的方法，他们通常出售虾苗给养殖户养殖，或者销售成熟亲虾给孵化场。通过锁定程序生产的虾苗，被优化以获得均匀的生长速率(规格整齐)、高生长速度和高成活率，同时，它们也经常表现出混合的活力。

　　这种优化过程，通常可以改善一个环境优良的养殖场使用它们的虾苗的表现，因为“育种者锁”技术，养殖户可以购买到选育公司生产的最好的虾苗。

　　不幸的是，如果被“锁定”的虾苗再用来作为亲虾生产虾苗，会导致优化过程获得的优良性能快速损失，这些虾苗在下一代之后变得高度可变，高度近交，并易受到病害和环境压力的影响。所以“锁定”的虾苗只适用于预期用途，即用于养殖，而不是作为亲虾使用。

　　水产前沿：这听起来就是中国的“土苗”的生产方式，这是不是意味着“土苗”的表现会很不稳定?

　　Roger W Doyle：通常，根据我的经验，第一代虾苗在管理良好的池塘表现是很好的。总体而言，第二代的表现几乎也是一样的好，但有一定的变化。第三代的表现是坏的，它们很容易经常受到某种新的严重疾病的打击，使用第四代“锁定”虾苗的养殖场失败的可能性很大。

　　我现在有点后悔在2016年发表的科学文献中引入了“育种者锁”一词，“锁”这个词在某些方面强调了它对养殖场产生的负面影响，而不是积极的影响。事实是，“锁定”的虾苗是育种公司可以提供的最好的和最统一的虾苗，但是把这些虾苗再用作亲虾使用时，确实会导致性能不佳。

亚州：在开放环境下进行罗氏沼虾选育。Roger W Doyle供图

　　近亲繁殖或是成功率低的原因之一

　　水产前沿：虾的近亲繁殖有什么危害?

　　Roger W Doyle：对公布的数据重新分析表明，虾的近亲繁殖抑郁特别强，无法识别的近亲繁殖可能会增加WSSV、IHHNV、EMS(AHPND)等疾病的发病率和致死率，有些孵化场还错误地认为他们的近亲繁殖率是最小的，所以我们应在疾病和环境压力的背景下重新评估近亲繁殖的重要性。实际上，近亲繁殖可能已经使亚洲、中南美洲、非洲和中东的广大对虾养殖地区的疾病和流行病频率敏感度增加。

　　水产前沿：您的意思是指水产方面的孵化场近亲繁殖率比较高?

　　Roger W Doyle：小型孵化场中的近亲繁殖是完全不必要的。打个比方，其它驯养动物包括猪、鸡、马、狗和牛等，低科技水平的小型饲养者也可以避免近亲繁殖的快速积累，并已经实现了数百年，实际上已经实现了数千年，并形成了数百种专门用于特定环境和生产目标的品种。他们在古代就学会了如何避免近亲繁殖，而且那时候几乎没有人知道如何读写!也就是说，即使是最小的水产孵化场，也可以在现代以类似的方式减少近亲繁殖，然而我们并没有做到。

　　不合适的选育是导致种苗质量差的另一个原因。小型孵化场和农场与资源丰富、环境可控、生物安全的大型选育公司相比，其遗传改良亲体的方法是完全不同的。虽然小型孵化场和养殖户正在许多不同的地方环境中选择专门的品种，但很少甚至从未取得进展。他们没有足够的遗传多样性继续前进，最后只能慢慢退出市场。这就是为什么小型水产养殖业者面临很大危险的原因之一。

　　正如我们已经讨论的，其它家畜的育种者已经选育了很多专门的品种，所以，小型水产孵化场也理应可以很容易地在当地环境中选育品种，从而避免快速的近亲繁殖，甚至可以因此找到一个世界范围的市场，但现在没有人在帮助他们做到这一点。

　　“社区育种计划”促进优质种质流通

　　水产前沿：您觉得有哪些减少近亲繁殖或其影响的举措?

　　Roger W Doyle：自从15000多年前人类开始驯养动物以来，人们就通过遗传修饰改良动物来适应新的环境。现在，随着环境变异和新病原体的增加，像陆地作物一样，水产养殖也需要不断选择基因和性状的多样性，使之能够更好地适应环境的变化。

　　遗憾的是，虽然小型水产养殖户的遗传交换也很普遍，但大部分没有文献资料，遗传学也不知情。在亚太和其它地区，需要重新设计、增加、保存遗传多样性的水产养殖系统，我们进一步建议建立遗传交换网络，这一计划称为“社区育种计划(community-based breeding programs，简称CBBP)”，目的是组织一个现代种质交换网络，加强集体行动，使社区在品种获取、选择和种子生产活动中，确保社区优质种质的流通，这一过程将加强传统生产系统的养殖户应对气候变化的能力。

　　开发水产养殖CBBP网络并不容易，尽管CBBP的基本社会框架已经存在于许多地方。成功的CBBP需要得到必要的行政、政策的支持和推广人员的帮助。但随着当地气候的变化，决策权仍然存在于养殖户身上，养殖户将拥有CBBP进化和种质交换计划的社会所有权。

南美洲选育技术人员在讨论对虾养殖下一代的选育项目。Roger W Doyle供图

　　水产前沿：对于一个小型养殖场或孵化场来说，应该如何成功运行一个选育项目，成本高不高，是否需要很长的时间?

　　Roger W Doyle：“怎么做”、“贵不贵”、“需要多长时间”这三个问题很重要。以现在向中国出口SPF亲虾的公司为例，它们大多数是大规模的选育项目，从这些公司可以得出以上三个问题的答案：1、环境需要可控，并提高投入;2、整个投入是非常昂贵的;3、以目前普遍实行的家系选育为例，进度是缓慢的，而且仅适用于一个养殖系统。

　　要保持小规模水产养殖的活力和盈利所需的方法是非常不同的。以其它家畜小养殖户为例，这些成功的养殖户处于交换遗传物质的网络中，相互交换亲本或种苗(如果以虾为例就是交换亲虾或虾苗)，以最小化近亲繁殖。在这个网络里，养殖户在当地选育和养殖他们的动物，所以能适应当地的环境条件、疾病和饲料。他们共同分担技术和教育服务的成本，同时也能一起分享遗传改良带来的好处。养殖户乐于加入这个网络，因为每个养殖户都认为这样做是有利可图的。

　　因此，对于小型养殖场或孵化场来说，因为条件有限，所以在运行选育项目时，可以考虑以下三方面因素：

　　1、在开放或部分开放的环境中进行，使用经济上可行的投入;

　　2、经济中立或做到有利可图，使项目能运营下去;

　　3、更快适用于许多不同的养殖系统。此外，一个水产基因网络需要新技术的支持，而且也需要新的法规来保障发展。

亚洲：水产养殖小型选育项目。Roger W Doyle供图

加拿大：生物安全的、高强度的罗非鱼选育项目。Roger W Doyle供图

高强度罗非鱼选育项目的环境控制系统。Roger W Doyle供图

亚洲：稻-鱼遗传学项目中的鲤鱼选育。Roger WDoyle供图

加拿大三文鱼选育项目。Roger W Doyle供图

加拿大三文鱼选育项目近景图。Roger W Doyle供图

　　Roger W Doyle个人简介

　　生物学退休教授，加拿大达尔豪西大学海洋基因探针实验室创始主任，曾任国际水产养殖遗传学协会主席和亚洲水产养殖遗传学网络(IDRC)协调员。加拿大达尔豪西大学生物与化学专业学士，耶鲁大学生物学博士和海洋学荣誉硕士。

　　Roger W Doyle曾获得北大西洋公约组织(丹麦)、粮农组织合作方案(罗马)、国际原子能机构(维也纳)和国际发展研究中心(新加坡)的研究基金资助。在生态学、理论与应用遗传学出版了100多本刊物。经常作为顾问受邀出席水产遗传学和保护遗传学方面的主题讲座。所获奖项包括ElviraE.O.Tan研究奖(东南亚渔业发展中心)和APICS研究金奖。

　　作为世界知名的遗传学专家，Roger W Doyle在中国和亚洲其它地区都有他的学生，在北美洲、南美洲以及中东地区都有他的客户。