近年来国内外学者关于罗氏沼虾的营养研究结果综述

     目前看来，对罗氏沼虾营养学的研究还很少，多偏重在蛋白、脂类和碳水化合物这些大营养素方面，微量元素方面的研究还很少，很多研究也不够系统和完善 


    罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）属长臂虾科，也称马来西亚大虾、金线虾、淡水长臂虾等，原产于印度洋、太平洋热带地区，生活于淡水或咸淡水水域。与国内其他养殖虾类相比，罗氏沼虾因为具有个体大、食性杂、生长快、易于养殖、肉质好、对饲料营养要求低等优点，是目前我国重要的水产经济虾类。本文就近年来国内外学者关于罗氏沼虾的营养研究结果进行综述，以期能为罗氏沼虾的营养生理、饲料配制以及今后相关研究提供科学参考。

　　1、蛋白质和必需氨基酸

　　1.1 蛋白需求
    蛋白质是包括虾类在内的所有有机体结构和功能必不可少的营养物质，在各类营养素中，具有特别重要的地位，它不仅是各组织器官可用于进行生长和修复的构成物质，也是酶、激素和抗体等生物活性物质的组成成分（NRC，1993）。同时，蛋白质也是饲料中最主要和昂贵的营养成分。因此，国内外研究者皆将饲料中最适的蛋白质水平作为动物营养的首要课题进行研究。Hari和Madhusoodana Kurup（2003）的研究认为罗氏沼虾饲料中的蛋白水平在30%时比较适宜。Mukhopadhyay等（2003）也建议罗氏沼虾饲料中可消化蛋白水平应高于30%。Chowdhury等（2008）认为当饲料中蛋白含量35%时，罗氏沼虾的生长和饲料转化最好。董云伟等（2001）则发现20.2-51.2%的蛋白水平对罗氏沼虾生长无显著影响，但是会显著影响其蛋白酶活性。这些研究结果都显示罗氏沼虾的蛋白需求可能相对较低。但朱雅珠和杨国华（1995）则认为罗氏沼虾需要高蛋白，当饲料蛋白水平50%时最好，考虑到生产需要，建议早期饲料蛋白水平40%，后期在35%比较适宜。这与李爱杰、郑述河和吴锐全等的研究结果相似（李爱杰和郑述河，2005；郑述河等，1994；吴锐全等，2000）。Pezzato等（1995）认为罗氏沼虾出苗后10周之内需要较高的蛋白水平（50%左右），10周-20周之间时蛋白水平在41.38%时生长最好，且较高的蛋白水平能够显著降低罗氏沼虾的死亡率。Manush等（2005）也发现饲料中较高的蛋白水平能够显著提高罗氏沼虾的抗应激能力。可见，关于罗氏沼虾最适蛋白质需要量的研究结果存在较大的差异，其主要原因可能是由于实验动物对蛋白质的需要量依蛋白质品质、饲料中能量水平、实验动物规格、水温及养殖密度等而有所不同。

　　1.2 蛋白能量比
    饲料中蛋白质和能量应保持平衡，饲料可消化能（DE）不足或过高都会降低虾的生长。Goda（2008）研究发现在饲料蛋白30%，脂肪水平10%、蛋白能量比为17mg/KJ时存在“蛋白质节约效应”，罗氏沼虾的饲料利用率最好。而Mohanakumaran Nair和Sherief（1993）认为当蛋白水平38%时，22.7mg /KJ的蛋白能量比最为适宜。Clifford（1979）的研究则表明，当饲料中的脂肪与糖的比例为1:4，蛋白能量比为23.26mg/KJ时罗氏沼虾的生长最好。

　　1.3 必需氨基酸
    蛋白质是氨基酸的聚合物，因此，蛋白质营养实际上是氨基酸的营养，饲料中氨基酸不平衡容易导致氨基酸分解增加，饲料转化率和蛋白质效率下降。目前关于罗氏沼虾氨基酸需要的研究还很少，D’Abramo和Sheen（1994）认为精氨酸、蛋氨酸、赖氨酸是罗氏沼虾首要的限制性氨基酸。Reed和D’Abramo（1989）的研究发现饲料中氨基酸组成与虾体或虾尾肌肉组织中氨基酸的组成有一定的相关性。

　　1.4 替代蛋白源
    此外，以节约鱼粉用量为目标的蛋白源研究也是罗氏沼虾营养研究的热点。总体来看，罗氏沼虾对动物蛋白的利用要比植物蛋白好（Nelson等，1977）。贻贝粉、乌贼粉和虾粉是罗氏沼虾较好的蛋白源（Mukhopadhyay等，2003）。Hari和Madhusoodana Kurup（2003）认为当饲料中植物蛋白和动物蛋白的比例为1:1时对罗氏沼虾的效果较好。董云伟和牛翠娟（2000）发现豆粕能够替代饲料中50%的鱼粉而不影响罗氏沼虾的生长，是植物蛋白中相对较好的蛋白源。但全脂豆粉不是罗氏沼虾适宜的蛋白源，随着使用量的增加虾的生长显著下降（Du等，2003）。此外，国外学者研究了椰肉粉、阿拉伯树叶粉、黄菠萝地板料等作为罗氏沼虾饲料原料的效果（Salvador等，1996；AQUACOP，1976）。

　　2、脂类

　　2.1 脂肪需求
    脂类是虾类生长发育过程中所必需的能量物质，它可提供虾类生长所需的必需脂肪酸、胆固醇及磷脂等营养物质。而饲料中脂肪缺乏或含量不足，可导致饲料蛋白质利用率下降，虾类代谢紊乱，同时还可发生脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症。吴锐全等（2000）的研究表明罗氏沼虾饲料中的脂肪水平在5.1-9.0%之间时比较适宜。Hari和Kurup（2006）的研究也认为罗氏沼虾至少需要4.4%的脂肪，6-8%的脂肪水平时生长最好，但过高的脂肪水平（12-15%）时对罗氏沼虾的生长有负面效应。李爱杰和郑述河（2005）建议罗氏沼虾商业饲料中设定8%的脂肪水平比较适宜。

　　2.2 脂肪源和必需脂肪酸
    李爱杰等（1996）认为鱼油是罗氏沼虾饲料中必需的营养物质，能够提高虾的成活率和增重率，而添加豆油则对生长无促进效果。Kamarudin和Roustaian（2002）用玉米油替代饲料中的鳕鱼肝油，发现33-67%的玉米油不会影响罗氏沼虾的生长，而单独使用玉米油作为脂肪源时罗氏沼虾的生长显著下降。Hien等（2005）也发现在罗氏沼虾稚虾阶段乌贼油与豆油相比有更好的营养价值。脂肪源的营养价值在很大程度上取决于脂肪酸的不饱和程度以及各种脂肪酸的比例，以上研究说明鱼油或乌贼油中的高不饱和脂肪酸（PUFA）对罗氏沼虾具有重要的营养价值。Louis等（1998）发现罗氏沼虾也缺乏将18碳脂肪酸转化成20碳PUFA的能力，因此20碳以上的n-3或n-6系列脂肪酸非常重要。而王冬梅等（1998）则认为亚油酸、亚麻酸、EPA和DHA都是罗氏沼虾的必需脂肪酸。而目前对罗氏沼虾必需脂肪源需求量的研究还很少，李爱杰等（1996）认为0.5%的鱼油就能够满足罗氏沼虾必需脂肪酸的需要，而Louis等（1998）认为当饲料中PUFA含量在0.075%以上时就能够满足罗氏沼虾的增重和存活。Hien等（2005）则建议在罗氏沼虾稚虾饲料中添加3%的乌贼油。

　　2.3 磷脂和胆固醇
　　国内外很多研究发现罗氏沼虾饲料中不需要磷脂就能保持较好的生长（唐义武，1996；Cavalli等，2000），但Cavalli等（2000）建议在罗氏沼虾亲虾中需添加0.8%的磷脂。而Hien等（2005）则建议在罗氏沼虾稚虾阶段最好添加1.5%的磷脂。此外，研究发现罗氏沼虾与其他甲壳动物一样，不能够合成胆固醇，因此需要在饲料中补充胆固醇以促进其生长（Mukhopadhyay等，2003）。

　　3、碳水化合物
    
　　早期的研究显示罗氏沼虾能够较好的利用率结构复杂的碳水化合物（Mukhopadhyay等，2003）。郑述河等（1994）认为罗氏沼虾在不同发育阶段饲料中碳水化合物的适宜范围为22-30%。Gomez Diaz和Nakagawa（1990）比较了几种糖源的效果，认为在不同糖源中效果最好的是马铃薯淀粉或水溶性淀粉，葡萄糖的利用率最差。Gonzalez-Pena等（2002a）发现罗氏沼虾消化道中具有纤维素酶，能够消化一定的纤维素。但过高的纤维素水平会降低干物质和蛋白质的消化率。此外，研究发现饲料中的纤维素水平从0.4%上升到8%时，能够延长肠道的排空时间，从而提高罗氏沼虾的饲料效率和蛋白质效率，从而促进生长，因此建议罗氏沼虾饲料中的纤维素水平应控制在10%以下（Gonzalez-Pena等，2002b）。

　　4、维生素
    
　　维生素是维持甲壳动物正常生理功能必需的营养素。维生素不同于氨基酸、脂类和糖类，需要量甚微，而且虾体自身基本不能合成，主要从饲料中摄入。目前，对罗氏沼虾维生素需求的研究非常少，且主要集中在维生素C（Vc）需求方面。研究发现饲料中添加高水平的Vc能够提高罗氏沼虾的抗应激能力（Pezzato等，1995）。D’Abramo等（1993）认为罗氏沼虾的Vc需求量为104mg/kg。而刘永坚等（1998）认为罗氏沼虾的Vc需求量为52.0mg/kg，Vc磷酸酯的适宜添加量为111.9mg/kg。吴锐全（2000）则认为Vc磷酸酯的适宜添加量为200mg/kg，而黄凯和郑述河等都建议饲料中添加300mg/kg的Vc磷酸酯才能够满足罗氏沼虾的需求（黄凯等，1999；郑述河等，2000）。而Cavalli等（2003）建议在罗氏沼虾亲虾饲料中至少应添加60mg/kg的Vc和300mg/kg的Ve。这些结果差异可能是受罗氏沼虾发育阶段、饲料组成和品质、环境因素以及营养素间的相互关系等影响而造成的。此外，王素芬（2004）研究了罗氏沼虾饲料中维生素A、B1和B5的添加量分别为60mg/kg，60mg/kg，300mg/kg。郑述河等（1994）则建议罗氏沼虾饲料中维生素K3、泛酸钙、烟酸、生物素、叶酸和B12的添加量在20mg/kg、100mg/kg、300mg/kg、1mg/kg、20mg/kg和0.1mg/kg时最好。

　　5、微量元素

    矿物质对虾类营养也十分重要，虽然虾能从水环境中通过鳃、体表、肠等直接吸收矿物质，但在集约化养殖模式下远远不能满足需要，许多元素必需从饲料中进一步中得到补充。罗氏沼虾虾体的灰分的含量高达体干重的15.9-21.3%，这说明无机盐和微量元素对其生命活动的重要性（唐义武，1996）。唐义武（1996）研究认为罗氏沼虾能够有效利用饲料中的铜，但需求量还不确切。此外，Rath和Dube（1995）研究认为罗氏沼虾饲料中最适锌的添加量为90mg/kg。黄凯等（1998）根据经验配制矿物质预混料发现该矿物质预混料的添加量在1%时效果最好，预混料中各元素含量分别为钙0.589 %、钾8.79 %、钠4.72 %、铁0.09 %、镁1.50 %、锌0.230 %、锰0.0477 %、钴0.000005 %、硒0.000025 %、磷27.19 %。目前，有关罗氏沼虾对各种矿物质需要量的实验资料还很少，因此，配制饲料时也可参考其它淡水虾的饲料添加量。

　　6、结语
    
　　目前来看，对罗氏沼虾营养学的研究还很少，过去的研究多偏重在蛋白、脂类和碳水化合物这些大营养素方面，微量元素方面的研究还很少，且很多研究也不够系统和完善。今后的研究应重点集中在以下方面：（1）罗氏沼虾必需氨基酸需要量的研究，在此基础上开展动植物蛋白源替代鱼粉的研究；（2）维生素营养需求量的研究；（3）不同环境条件下矿物盐特别是微量矿物盐需求量的研究；（4）新型免疫增强剂的开发、应用研究。此外，应及时将研究成果与生产实践结合起来，从而能够更快更好的为产业服务。

                                         中国海洋大学水产动物营养与饲料学研究室 刘兴旺