马湖慈鲷的行为研究

饲养过非洲慈鲷的人都知道，非洲慈鲷有着许多鲜明的特点：比如它们富有攻击性，爱抢占地盘（不管是同一种类或是不同种类之间），雌性亲鱼还会给下一代以慈母般的关爱（口孵行为）。作为爱好者，我们最关心的是它们在被圈养状态下的所表现出来行为或习性。我们常常会听到别人说“鱼儿多有灵性啊”，然而当我们自己去研究某个属种的习性时，会发现圈养状态下的习性和原生所表现出的习性是不完全相同的。某些在原生地表现相对温和的品种（如MELANOCHROMIS CHIPOKE）在缸中的圈养状态下却好象成了一部杀戮机器。更进一步地，同样的种类在不同的缸中（比如造景或是缸的尺寸不同）也会表现不同的行为。甚至与之搭配的属种不同，也使其产生不同的行为或习性。另外值得注意的一点是，圈养状态下某些种类之间经常出现的杂交行为，在原生地是极其罕见的，只是偶尔会发生。

   虽然我们可以很容易地理解，鱼儿在被移到较大或是生存条件较为适合的缸中时，所表现出来的行为变化。但在缸中其它属种搭配不同时，所表现的行为差异是令人难以理解的。还有一些是在原生地无法出现的情况，比如圈养状态下，一只成熟的雄性MBUNA会残暴地对待一只HAP亚成鱼，而HAP在原生地却是MBUNA的天敌。我们还知道，最后加入缸中的那条鱼，需要做出更多的努力才能被族群所接受或是在族群中取得更高的地位，而在其它情况下，它却可能成为族群中的首领。此外，笔者还观察到在环境因素，特别是照明发生变化时所表现出的戏剧性的变化。当灯光关掉时，笔者的一只25公分长的雄性CYRTOCARA MOORRI会变成缸中王，而在有灯光的情况下，它却被另一条雄性PLACIDOCHROMIS无情地欺辱。笔者还注意到了一个十分有规律的现象，那就是每晚关灯之前一段时间里，缸里的鱼儿会自己先平静下来，也不象平时那样咄咄逼人了（富有攻击性）。这一行为许多慈鲷爱好者都亲历过，但大多数人在被问及为什么时，都喜欢将其归结为“这就是灵性”。

   那么慈鲷是如何辨别其它同类的呢？它们是如何知道缸中是否有它们的同类雌性存在，或是有它们的天敌存在？它们又是如何择偶的呢？雄性慈鲷是怎么选择它们的首领呢？它们又是为什么而争斗？为什么AULONOCARA属的慈鲷在圈养状态下那么热衷于杂交，而在天然状态下却不会呢？

   人们一般认为来自非洲堑湖的慈鲷是靠视觉（特别是根据对方的体形和色彩）来辨别和交流的。当然了，关于“色彩”还要进一步解释。我们都知道非洲慈鲷有丰富的色彩，这些色彩是经历漫长演化的结果。正是这些恰倒好处的体色确保每个属种能在特定的环境下可以一眼就被同类雌性所辨别出，而那些色彩过于亮丽或是过于突出的变种却逃脱不了被天敌掠食的厄运。这就是为什么某些属种的体色显示出一定的地域性，而某些却没有----即适合于某种特定栖息地的色彩，却不一定适合其它地域。比如，适合于开放的浅水水域的色彩是亮丽的，而深水水域的色彩显得较为暗淡，因为那里蓝色是永恒的基调。

   这就十分清楚地解释了为什么马拉维湖的MBUNA和维多利亚湖的岩栖类都有明快的色彩，因为它们都栖息在较浅的水域。这也说明了为什么与HAP属相比，MBUNA的雌性也具有相对明快的色彩。HAP属的慈鲷主要栖息在相对开阔深度较大的水域，在那里色彩亮丽是不太适合的。其中，有两个原因。首先HAP属是肉食性的，当它们在水面追击猎物时，明快的体色会成为它们巨大的障碍（一方面，鲜明的颜色会引起猎物警觉；另一方面，这种亮丽的色彩也可能使它们自己成为空中飞鸟的盘中餐）。其次，在较深的水域中，由于光线的不足，只有对比极其强烈的颜色才能被看见。这就是HAP属主要是依靠暗色斑纹和体形来辨别的原因，而它们的雌性一般显现的是暗灰或褐的体色。对它们来说，斑纹比颜色重要。

   关于这点，我们可以从观察我们自己的鱼缸进一步得到验证。我们都知道HAP属种比较爱“耍弄”自己身上的条纹、色斑或是色块，而MBUNA却不常这样（某些属种的MBUNA永远都不会改变自己的体色）。我们还可以发现，某些具有类似斑纹的慈鲷之间会发生打斗行为，即便它们分别属于不同的种类，特别是HAP之间常出现（比如，BUCCOCHROMIS和MYLOCHROMIS SPP身上都有一条类似的对角线型斑纹）这种情况。

   有迹象显示，慈鲷的颜色、斑纹、形状和体形的大小综合起来是决定谁是缸中之王的主要因素。而这也是分类学家科学分类的主要依据。

   慈鲷的一生中，在两个方面被同类认可是致关重要的，即索饵和求偶的竞争方面。慈鲷富有攻击性和领地独占性，因为它们必须保护自己的觅食和繁殖场所。

   三湖慈鲷经过几百万年的演化，已经形成了自己独特的食性和口型。由于食性的差别，使得它们在食物资源的争夺中竞争相对不那么剧烈，某些属种只消耗特定种类的食物资源。比如有许多种类只在礁岩上搜寻苔藓，它们不会对其它食物资源造成压力。显然，一只专门在细小岩缝中觅食的慈鲷是不会给另一只专门在同一块岩石较暴露部分处刮食藻类的慈鲷造成竞争的。当这两个小家伙碰到一起时，它们各自的颜色和形状使它们很容易被区分开，而又可以相互容忍对方的存在。不言而喻，除非是在繁殖期雌性是食物的竞争者。因此，雄性只有在繁殖期才能短暂地容忍雌性的存在。这也解释了为什么某些雌性的MBUNA也会其同类的雌性产生攻击性。食物是慈鲷生存的一个至关重要的因素。记住，在自然状态下，它们大部分时间是饥肠辘辘的。

  在圈养状态下，它们通常总是被喂的饱饱的，即使它们偶尔也会为了食物打架，但食物想必应该不是它们之间争斗的主要原因。然而，在大多情况下，由于慈鲷群体这种既定的攻击性，使它们可以不需要有任何理由而大打出手。

   肉食性的慈鲷会利用它们的体色来获取猎物。如前面所述，它们中的大部分体色较浅，使得它们可以隐藏和埋伏来袭击猎物（如NIMBOCHROMIS属的慈鲷）。更有甚者，如NIMBOCHROMIS LIVINGSTONI，会一头栽倒在一边，雄性甚至还会将自己体色中的蓝色成分也隐去，将自己身上的斑纹淡化，使自己看起来象一条死鱼。当其它小鱼靠近啃食时，便将其猎杀。如果您的缸造景及大小都合适的话，在缸中也可看到这一幕的发生。

   繁殖对任何物种来说都至关重要，对非洲慈鲷亦如此。十分令人惊奇的是，在野生环境中如雌性何选择中意的雄性作为其交配对象，体色和斑纹作为一种求偶信号在其中起着非常重要的作用。雌性不只仅仅选择周围个体最大的雄性，而是那些最具有“典型”雄性特征的个体。它们这样做是对的，这使得那些最能与雌性感知相匹配的雄性求偶信号，才更易被雌性感知和接受。因此，随着物种的不断进化，这些雄性性征最终被雌性所偏爱。
   现在我们开始讨论一个很有趣的问题。雌性会辨别雄性的求偶信号，然后选择它认为最“典型”的作为配偶。在野生环境中这一原则被遵守的非常好，这就是我们可以在相隔不远的范围内，看到不同种类的慈鲷混居在一起。有人已经研究过环境对雌性感知的影响，认为两者之间有着直接的联系。简单地说，比如一种特定的环境A（水体较为浑浊，而底沙和礁岩颜色较浅，同时还有水生植物的情况）下，颜色B较醒目，也较易被雌性所接受。那么经过很长一个时期的演化，生活在A环境下的雌性就会对颜色B感性趣，因而在择偶时也偏好有B颜色的雄性。在这种情况下，一旦迎合了雌性的偏好，新的具有较醒目颜色的变种很快就能得到蓬勃繁衍，而那些颜色不被雌性所认可的雄性变体，只能在漫长的演化过程中不断寻求颜色的变化，以使自己适合雌性的偏好。因此，那些“异类”从遗传角度看只能不断被淘汰了。

   当一对野生的非洲慈鲷被圈养在缸中时，它们迟早会表现出正常的繁殖行为来。然而当还有另一只颜色不同的变种存在时，情况就会变得较为复杂了。理由还是视觉信号的问题，在原生地较为突出的颜色A在缸中就不见得了。我们的水较透明，底沙每隔两星期清理一次，灯线的颜色和强度也和原生地不相同，这就使得在母鱼的视觉中，两只公鱼不论在体形、大小、斑纹都基本一样，甚至连颜色也差别不大，因此就出现了杂交的情况。更严重的是，要是放入缸中的一公一母来自不同的色系变种，且没有本系配偶存在，那情况会更糟。在这种情形中，母鱼的性偏好将越来越弱化，最终它不得不作出让步接受非本系的雄性。可以肯定的一点是，当栖息于地域广阔的原生地的不同种类非洲慈鲷被圈养在若干平方米的缸中时（大部分情况是这样），哪怕是同种类配偶存在的情况下，也极易出现杂交的情况。

   但是，非洲慈鲷的色性征的重要性也不能过于被渲染。最近的一项研究初步表明，许多维多利亚慈鲷属种的消失并不是由于尼罗河鲈的引入，而是由于湖水本身变浑浊，而这是我们人类活动导致湖中藻类过度繁衍的结果。在这种恶化的水质状况下，可以设想那些雌性的慈鲷无法“看”到它们色彩鲜艳的雄性配偶了，因而无法与它们进行交配。虽然这一研究结果受到了许多的质疑，有许多人坚持认为，在4英寸距离之外还是应该可以较清晰的辨别出色彩的。但是，颜色（视觉）在非洲慈鲷之间沟通中还是十分重要的。

   我们自己可以在缸中观察到慈鲷之间的联络方式，大部分人都看到过慈鲷的繁殖过程和弱势雄性的色彩的“褪祛”过程（暂时变成雌性色彩）。笔者自己缸中饲养了三十多只CYNOTILAPIA “MBAMBA”，其中只有一只雄性显现出雄性的色彩，其它二十只雄性显现的是暗淡的雌性体色，这是它们俯首称臣的迹象。其它雄性只有在相互争斗时才显现雄性色彩，而当居统治地位的雄鱼靠近时，颜色又会迅速退去。一只雌性会接受另一只居于非支配地位的雄性的情况一般不会出现，相反地它们通常只和雄鱼首领交配，关于这点在具有性二色性的属种中更为突出。这种情况下，其它臣服的雄性个体会尽可能长久的保持雌性的体色。有时一些已经充分成熟的雄性个体仍显现出中性或雌性的斑纹的情况也不在少数（比如MELANOCHROMIS AURATUS和MELANOCHROMIS CHIPOKAE就十分典型）。因此用体色来鉴别雌雄就变得比较困难，较可靠地应该采用鉴别生殖孔的方法。

   颜色和斑纹在HAP类慈鲷的繁殖中起着关键的作用，雄性HAP在繁殖期会显现或是隐去它们身上的条纹斑点而显现发情期的独特的体色。象SCIAENOCHROMIS FRYERI、AULONOCARA STUARTGRANTI “MBENJI”和PLACIDOCHROMIS ELECTRA雄性在发情期是强化身上的斑纹；而其它属种象FOSSORCHROMIS ROSTRATUS、NIMBOCHROMIS VENUSTUS、N . LIVINGSTONI、N . POLYSTIGMA、CHILOTILAPIA  EUCHILUS会将它们平时的斑纹弱化而显现较均匀的体色（除了N . VENUSTUS显现黄色外，其余大多显兰色）。而这种体色的变化可以在瞬间完成，这就说明了颜色是慈鲷的一种交流的手段（图八和图九显示PLACIDOCHROMIS ELECTRA在短时间内的体色变化）。虽然这还不是公认的法则，但大部分非岩栖类还是与此相符合的，即身上有竖条斑纹的属种在发情时会将此斑纹强化，而身上斑纹显现横条或是斑块的属种则是将其隐去并显现较均匀的体色。十分有趣的是，某些属种（如SCIEANOCHROMIS FRYERI及大部分的AULONOCARA和BUCCOCHROMIS LEPTURUS）在繁殖期只显现身上的竖条斑纹。相反地，正常状态下没有暗斑的CYRTOCARA MOORII，在发情时的体色会显现出蓝色的斑块。这种视觉“代码”在每个不同的栖息地被独立的演化着。因此，对同样的某种行为或者对同样的外界刺激，它们所表现出来的反应，不同栖息地的慈鲷似乎完全无法“明白”它们相互之间的联络代码。这点在混养有美洲慈鲷和东非堑湖慈鲷的缸中表现得尤其明显。

   由于慈鲷基本上通过视觉来相互联系，那么同样的事件在所有的慈鲷眼里是否一样呢？在一些雄性（或雌性）外型（色彩和体形）几乎相同的情况下，它们又是怎么正确配对的呢？最近有一项关于马湖慈鲷视觉的光谱敏感度分布的研究，比如METRIACLIMA ZEBRA的峰值敏感度分布于368、488和533NM，而DIMIDIOCHROMIS COMPESSICEPS的峰值敏感度在447、536和569NM。这项研究显示METRIACLIMA ZEBRA以及LABEOTROPHEOS FUELLEBORNI表现出一种基因补偿使视觉产生紫外偏移（蓝移）；与此相反地，DIMIDIOCHROMIS COMPRESSICEPS则表现的是红移。进一步的研究表明，这一结果的产生并不是它们基因（遗传物质）的不同，而是这些属种的基因子集不同优先表达的结果。

   因此这就存在这样的可能，即在我们看来几乎相同的不同种类的雌性（或雄性）慈鲷，在它们各自的配偶眼里则完全不一样了。更进一步地，我们还可以推测M . ZEBRA或L . FUELLEBORNI在蓝色或深蓝色（它们天敌的颜色）水域有更好的视觉；而D . COMPRESSICEPS却对黄色、橙色或红色（它们猎物的颜色）的物体看得更清楚。因此，一只黄色的或是红色的慈鲷，对一只正在水草丛中觅食的D . COMPRESSICEPS会显得格外的“亮丽”。然而，对水族爱好者来说，有两点十分清楚：首先我们看到的与慈鲷看到的不同；其次由于圈养条件的制约，慈鲷可能看不到它们本应看得到的东西，主要是照明的原因。我们应该很清楚的了解到，这些鱼儿的视觉系统是大自然长期演化的产物，使它们可以在特定的深度、特定的环境、特定的光照（太阳光）的条件下，不论是在索饵还是在求偶方面发挥充分的效用。

   希望此文在慈鲷行为研究方面能起到抛砖引玉的作用。另外也希望非洲慈鲷的某些源于它们遗传基因的令人不悦的行为能得到广大爱好者的充分谅解。最后，为它们创造一个造景“精美”的，尽量与其原生地环境接近的圈养条件，对这些小精灵来说不是奢侈，而是必要的。

                                                                                编辑：罗成